pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

Рис. 9.1. Культурная (1) и татарская (2) гречиха

ры гречихи на территории России — бассейн реки Камы. Башк˝и- ры, чуваши и татары, населявшие этот район, уже в VI—VII вв. широко возделывали эту культуру. В Украину, Польшу и други˝е

страны Европы гречиха была занесена, вероятно, во время на˝ше-

ствия татар в V—VII вв. Косвенным подтверждением этого служи˝т

тот факт, что поляки и словаки называют ее татаркою. В Запад˝ную

Европу культурная гречиха, очевидно, проникла двумя путям˝и: с

востока из России и с юга через Малую Азию — с крестоносц˝ами и

арабами — и широко распространилась там в XVI—XVII вв. На

американском континенте, прежде всего в США и Канаде, греч˝и- ху начали выращивать гораздо позже.

В мире повсеместно возделывают только один вид — гречих˝у культурную. В ряде азиатских стран (Китай, Непал) в основно˝м в горных районах (выше 1200 м над уровнем моря) культивируют

191

гречиху татарскую, урожайность которой бывает в 1,5...2 раза

выше, чем у гречихи культурной, возделываемой в долинах.

В пределах вида F. esculentum различают два подвида: гречи- ху обыкновенную (subsp. vulgare St.) и гречиху многолистную (subsp. multifolium St.). В России распространен в основном

первый подвид, а в странах Восточной Азии — второй. В пределах первого подвида А. С. Кротов выделил четыре эколого-геогр˝афи-

ческие группы.

С к о р о с п е л а я с е в е р н а я г р у п п а объединяет ско-

роспелые низкорослые слабоветвящиеся мелколистные раст˝ения,

которые отличаются невысокой требовательностью к теплу˝ и плодородию почвы. Цветки мелкие, плоды крылатые, мелкие, среднепленчатые. К этой группе относятся сорта Тереховская ме˝стная,

Бобруйская местная, Казанская местная, Поукосная, Скоросп˝елая

81, Скороспелая 86 и др.

С р е д н е с п е л а я ю ж н а я г р у п п а включает среднеспе-

лые средней высоты, облиственности и ветвистости растени˝я, более требовательные к теплу и плодородию почвы и менее уст˝ойчи-

вые к низким температурам. Цветки белые, плоды крылатые. В этой группе в основном представлены селекционные сорта Б˝ога-

тырь, Большевик, Шатиловская 4, Шатиловская 5, Глория, Лада,

г р у п п а сформировалась в континентальном климате при ин-

тенсивном освещении и обеспечении влагой. Растения средн˝еспе-

лые, средней высоты, ветвистости и облиственности, с антоц˝ианом, более холодостойкие и нетребовательные к влаге. Цвет˝ки розовые и красные, плоды со слабовыраженными ребрами, почти˝

бескрылые, низкопленчатые. К этой группе относятся местны˝е

сорта Иркутской и Читинской областей, сорта Тулунская 18, Си˝-

бирячка, Татьяна и др.

П о з д н е с п е л а я п р и м о р с к а я г р у п п а сформировалась в условиях высокой влажности и низкой интенсивности˝ освещения. Растения позднеспелые, высокорослые, сильноветвящ˝иеся, хорошо облиственные, требовательные к влаге и теплу. Цв˝етки белые, крупные, плоды бескрылые, низкопленчатые. Включает˝ дальневосточные сорта Амурская местная, Приморская мест˝ная,

Ударница, Изумруд, При 7 и др.

9.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфобиологические признаки. Корневая система стержневая, основная масса ее развивается на глубине 35...40 см. Скороспел˝ые и позднеспелые формы значительно различаются по степени˝ развития корневой системы, и это учитывают в селекции. Гречиха образует и придаточные корни. Кроме того, она обладает уни˝каль-

192

ной способностью усваивать труднодоступные соединения ˝фос-

фора и калия. Среднесуточное поглощение минеральных соле˝й на 1 г корня составляет у гречихи 38,3 мг, ячменя — 7, а у озимой пшеницы — всего 4,9 мг.

Стебель ветвистый, полый, слегка ребристый, высотой от 40 до˝

120 см и более. С теневой стороны он обычно зеленый, а с солнеч˝- ной — красно-бурый. На стебле выделяют три зоны:

∙зону образования придаточных корней — от зародышевого корня до семядольного узла;

∙зону ветвления — начинается от семядольного узла и охва˝ты-

вает часть стебля, от которого отходят ветви первого поря˝дка;

∙зону плодообразования — верхняя часть стебля, несущая с˝о- цветия.

Скороспелые и позднеспелые сорта различаются по общему

числу узлов (6...20), высоте стеблей (60...110 см), числу узлов в зоне ветвления. У сильноветвящихся сортов 3...4 ветви первог˝о

порядка, 1...2 ограниченно ветвящиеся, есть и неветвящиеся (не˝о- тенические) формы.

Листья располагаются на стебле по спирали. В пределах рас˝тения наблюдается четко выраженная изменчивость листьев по фо˝рме и

размерам. Семядольные листья — округло-почковидные, чер˝ешковые — сердцевидно-треугольные и самые крупные, а сидячие на

верхушке стебля и ветвей — стреловидные. Прилистники ср˝осшиеся и образуют раструб в месте прикрепления листа к стеблю˝.

Соцветие — кисть, расположенная на цветоносе в пазухе ли˝ста.

Óнаиболее распространенных сортов гречихи кисти нередк˝о собраны в щитки или полузонтики на вершине стебля. Такие рас˝тения характеризуются незавершенным индетерминантным тип˝ом

роста побегов. Причем боковые соцветия в виде кисти могут˝

иметь вильчатую или ветвистую форму. У сортов с детермина˝нт-

ным типом роста побегов стебель заканчивается кистью, обр˝азование которой исключает дальнейший рост растения (например˝, у сорта Сумчанка) (рис. 9.2).

Кисть обычно состоит из 8...12 элементарных соцветий или пучков, в каждом из которых закладывается 5...9 цветков, из них˝ только первые два могут дать полноценные плоды.

Цветок обоеполый. Околоцветник пятираздельный, венчико-

видный, белый, бледно-розовый, иногда красный. Среди коллек˝-

ционных образцов и сортов встречаются и зеленоцветковые˝ фор-

мы (Зеленоцветковая 90). Тычинок восемь, они расположены в

два круга: три тычинки во внутреннем круге и пять — в нару˝жном.

Пестик имеет три головчатых рыльца и одногнездную завязь˝. Восемь нектарников выделяют нектар с сильным медовым запах˝ом.

Цветки гетеростильные, двух типов: короткостолбчатые — ˝пестик короче тычинок; длинностолбчатые — пестик длиннее т˝ычи- нок (рис. 9.3). Каждое растение имеет цветки одного типа. В пос˝е-

ве содержится примерно равное число растений обоих типов˝.

193

Рис. 9.2. Типы верхних соцветий основного стебля гречихи:

1 — кисть; 2 — щиток; 3 — полузонтик

Иногда встречаются растения, в цветках которых тычинки и ˝столбики пестика одной длины (гомостилия) или присутствуют то˝лько одни тычинки (диклиния). Гетеростилия, а также более ранне˝е созревание тычинок в цветках способствуют перекрестном˝у опылению. При гибридизации в качестве материнской формы ис-

пользуют длинностолбчатые растения, а в качестве опылите˝лей

короткостолбчатые, цветки которых формируют более крупную пыльцу.

Плод — трехгранный орешек, с острыми или тупыми ребрами и гладкими гранями. Ребра, разрастаясь, образуют крылья, степень разви-

Рис. 9.3. Цветки гречихи:

1 — короткостолбчатый; 2 — длинностолб- чатый

194

тия которых неодинакова у разных форм. В связи с этим разли˝ча-

ют крылатые и бескрылые плоды. Наиболее сильно развиты кр˝ы- лья у каемчатых форм гречихи (рис. 9.4).

Плод покрыт двумя не сросшимися с семенем оболочками — плодовой (перикарп) и семенной. Окраска плодов коричневая˝, из-

редка серая или фиолетово-черная, обычно с рисунком в виде˝ штрихов, точек и мазков.

Биология цветения. У гречихи цветение начинается в соцветиях главного стебля, а через 4...8 дней и на боковых ветвях. Первым˝и

раскрываются цветки нижних соцветий, они цветут от 12 до

29 дней (дольше, чем остальные цветки). В соцветии ежедневно раскрываются 1...4 цветка, в пучке — 1, реже — 2, с интервалом 4...7 дней. Это приводит к тому, что пучок (элементарное соцве-

тие) цветет от 11 до 23 дней, соцветие — до месяца, а растение —

îò 30 äî 60 äíåé.

З. П. Паушева при детальном изучении процесса цветения у

гречихи установила следующее. Первыми раскрывались те цв˝етки, которые цвели накануне, но не были опылены, затем, спустя 1 ч˝

40 мин, открывались первые бутоны. Средняя продолжительнос˝ть раскрытия одного цветка 28...34 мин. При температуре 25,5 °С

цветки раскрывались с 6 ч 30 мин до 7 ч 30 мин с интервалом от 1 до 6 мин. В холодную погоду цветение начиналось позже.

В пределах цветка пыльники вкрываются не одновременно. Сначала один за другим лопаются пыльники внутреннего кру˝га,

затем — внешнего, и в целом этот процесс продолжается от 42 м˝ин

до 1 ч 36 мин. Средняя продолжительность раскрытия пыльников˝ в цветке около 50 мин.

Опыление и оплодотворение. Первое изучение диморфизма

цветков гречихи провел Ч. Дарвин. Он ввел термин «pin» для цве˝т-

ков с длинным столбиком и короткими тычинками (длинносто˝лб-

чатые) и термин «thrum» для цветков с коротким столбиком и длинными тычинками (короткостолбчатые). Перекрестное оп˝ыление растений с разной формой цветков Ч. Дарвин назвал леги˝тим-

Рис. 9.4. Типы плодов обыкновенной и татарской гречихи:

1 — крылатый; 2 — промежуточный; 3 — выполненный; 4 — плод гречихи татарской

195

ным (совместимым), а с одинаковой формой — иллегитимным

(несовместимым).

Гречиха обыкновенная — перекрестноопыляющееся энтомофильное растение. Ее пыльцу переносят в основном шмели и п˝че- лы. При благоприятных погодных условиях число завязавших˝ся

плодов при совместимом опылении может превышать 40 % от числа опыленных цветков. В этом случае на рыльце пестика ч˝аще

всего попадает смесь пыльцы, что способствует селективности совместного опыления. В дождливую и холодную погоду из-за от˝-

сутствия насекомых-опылителей не исключена возможность˝ не-

совместимого опыления и даже самоопыления. В такую погоду˝ завязываются единичные нежизнеспособные плоды.

При обильном опылении рылец жизнеспособной пыльцой и

благоприятных погодных условиях пыльцевые трубки враст˝ают в

рыльце уже через несколько минут после нанесения пыльцы. ˝Че- рез 15 мин некоторые из них достигают середины длинного сто˝л-

бика, а через 30...60 мин пыльцевые трубки оказываются у его основания. Оплодотворение у различных сортов гречихи проис˝ходит

в течение 24...48 ч, после легитимного опыления — в течение 60 ч, после иллегитимного — 72 ч.

Плодообразование и созревание семян. Наиболее характерная особенность гречихи — низкая продуктивность ее цветков. Э˝то

связано с тем, что часть цветков погибает в фазе бутонов, а ˝значи- тельная часть высыхает из-за недостатка опылителей. На разных

стадиях развития отмирают и уже завязавшиеся плоды. Колич˝е-

ство опавших плодов составляет 7,3...14,0 %, а в засушливые годы — 50...60 %.

У растения гречихи в обычных полевых условиях завязывают˝

плоды только 5...18 % цветков. Массовое отмирание репродуктив-

ных органов у гречихи обыкновенной — следствие отбора пот˝ом-

ства на материнском растении. Эмбрионы, образовавшиеся в ˝результате разных способов опыления, отличаются по жизнесп˝особности и интенсивности поступления к ним питательных веще˝ств. При этом интенсивный отток питательных веществ осуществ˝ляется к физиологически более активным плодам легитимного пр˝оисхождения.

Однако это не единственная причина гибели завязавшихся

плодов. Не исключено отмирание плодов у гречихи обыкновен˝-

ной от совместимого происхождения, а также опадание плодо˝в у

гречихи татарской — самоопылителя, во все стадии развития˝ се-

мян. Это указывает на существование второй, не менее важно˝й

причины низкой плодовитости цветков гречихи.

Большое напряжение в питании репродуктивных органов воз˝- никает благодаря одновременному приросту вегетативной ˝массы, цветению и плодоношению при низкой облиственности и слаб˝о- развитых рано стареющих корнях.

Установлено, что во время цветения, которое очень растяну˝то,

196

на растении может образоваться от 500 до 3000 цветков, а надзем-

ная масса увеличивается только в 3 раза. При этом листообес˝пе- ченность гречихи в 1,5...3,0 раза меньше, чем у яровой пшеницы. Поэтому в момент цветения и плодообразования часть плодо˝в гибнет от недостатка питания. Как правило, лучше развиваю˝тся

завязи, образовавшиеся в начале цветения. Из них и получаю˝тся полноценные плоды.

9.3. ГЕНЕТИКА

Первые данные о числе хромосом у гречихи появились в нача˝ле

второго десятилетия ХХ в. (Stevens, 1912). У диплоидных видов гречихи (F. esculentum, F. tataricum, F. ciliatum, F. suffruticosum è äð.)

2n = 16. Тетраплоидные формы спонтанного и экспериментального происхождения известны у гречихи обыкновенной, татарс˝кой и

полузонтичной. Гречиха гигантская (F. giganteum) — амфидиплоид (2n = 32).

У гречихи по типу рецессивов наследуются следующие призн˝а- ки: детерминантный тип развития, салатная окраска листьев˝, ко-

роткостебельность, зеленая окраска цветков, пестролистн˝ость, уз-

колистность, отсутствие антоциана, вытянутая форма и беск˝рылость плодов (табл. 9.1).

9.1. Наследование некоторых признаков гречихи

При скрещивании красноцветковых и белоцветковых форм

197

гречихи в F1 появляется розовая окраска венчика, а в F2 — расщеп-

ление 15 : 1 (полимерия). За проявление красной окраски разли˝ч- ных оттенков ответственны гены Rc1 è Rc2, белой — rc1 è rc2.

Имеется несколько типов ветвления, и по отношению к каждо˝- му из них одностебельность является рецессивным признак˝ом.

Поэтому генотип одностебельной гречихи br—br, а ветвистой —

Br—br èëè Br1—br1, Âr2—br2 è ò. ä.

Редукция вегетативных узлов на верхней ветви 1-го порядка˝ контролируется субгеном LSB, аллели которого, рекомбинируясь,

обеспечивают разнообразие ветвления.

Ген несовместимости S контролирует реакцию несовместимости при самоопылении и определяет размеры мужской и женско˝й генеративной сферы. Полагают, что локус S состоит из 5 субгенов,

каждый из которых контролирует свой признак: G — длину стол-

áèêà, Is — реакцию несовместимости столбика, Ið — реакцию несовместимости пыльцы, Ð — размер пыльцевых зерен, À — длину

тычинок. Каждый субген имеет рецессивные и доминантные ал˝лели, поэтому генотип гетерозиготной короткостолбчатой фо˝рмы

можно представить как GIsIpPA/gisippa, а рецессивной длинностол- бчатой — как gisipðà/gisipðà. Не исключено, что проявление субге-

нов локуса S в значительной степени определяется действием ге- нов-модификаторов, которых может быть несколько.

Изменение аллельного состава внутри супергена S, как и действие генов-модификаторов, может приводить к разрушению г˝е-

теростилии, и тогда появляются гомостильные формы, наприм˝ер

такие, как GPà — короткие пестик и тычинки, крупная пыльца (самостерильная форма) и Gðà — короткий пестик и средняя по величине пыльца (самофертильная форма) и т. д.

9.4. ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Следует создавать сорта для обычных сроков посева, для по˝- укосных и пожнивных посевов и для орошаемого земледелия. ˝Селекционную работу ведут по нескольким направлениям.

Селекция на урожайность. Этот признак у гречихи определяется двумя важнейшими составляющими: плотностью растений на

единице площади и их продуктивностью. Первая компонента в˝

значительной степени зависит от выживаемости растений, а˝ вто-

рая определяется числом полноценных плодов на растении и˝ их

крупностью. В обычных весенних посевах такие плоды завязы˝ваются в соцветиях на стебле и на ветвях первого порядка, а в ˝по-

здних и повторных посевах — в соцветиях на стебле. Наибол˝ьшую трудность для селекции представляет повышение продукти˝вности соцветия.

Для повышения урожайности необходимо увеличивать потен˝- циал не общего, а продуктивного цветения. Период продукти˝вно-

198

го цветения — отрезок времени, в течение которого климат˝ичес-

кие условия обеспечивают нормальное развитие плодов. Воз˝можность увеличения этого периода заключается в отборе форм˝ с ранним цветением. При этом, чтобы избежать накопления в попул˝я- ции скороспелых, но малопродуктивных форм, следует вести ˝от-

бор на сочетание признаков: раннее зацветание, сильное морфологическое развитие растения, оптимальный срок соз˝рева-

ния плодов и высокая озерненность. В качестве маркерных п˝ризнаков могут быть использованы число узлов ветвления и со˝цве-

тий на стебле.

Для более надежного отбора на урожайность селекционерам˝и разработаны критерии (индексы) отбора: И-ФЭС (фертильност˝ь, или озерненность, элементарного соцветия в кисти); И-СОЗИС˝

(соотношение зерна и соломы); соотношение массы зерна с ра˝сте-

ния к числу соцветий на нем. Широко применяют при отборе та˝- кой показатель, как доля плодов в общем урожае биомассы (Кõîç).

Селекция на скороспелость. По продолжительности периода вегетации все сорта гречихи делят на три группы: позднеспелые

(90...100 дней и больше), среднеспелые (70...90 дней) и скороспелые (60...70 дней). Наиболее распространены среднеспелые сорта˝,

которые пригодны для выращивания в обычных и повторных по˝- севах. Перспективно возделывание гречихи в занятых парах˝, а так-

же в поздних поукосных и пожнивных посевах. Для этой цели пригодны скороспелые сорта.

Онтогенез гречихи четко подразделяется на два периода: ве˝ге-

тативный (посев—цветение) и генеративный (цветение—созр˝ева- ние). Оценку гречихи на скороспелость целесообразно пров˝одить по продолжительности периода всходы — цветение. Как пра˝вило,

этот период у скороспелых сортов составляет 18...22 дня, средне-

спелых — 23...28 дней и позднеспелых — 29...32 дня. Для северных

районов предпочтительны скороспелые сорта с ограниченн˝ым ветвлением и крупными соцветиями.

Изменения популяции в нужном направлении достигают путе˝м применения негативного отбора в сочетании с направленны˝м переопылением растений желаемого типа. Скороплодные биоти˝пы выделяют в начале цветения путем выстригания позднозацв˝етающих растений и оставляют только формы с нужной величиной

зоны ветвления (2...3 узла). Мелкозерные биотипы удаляют в на-

чале фазы созревания. В результате весь урожай оказываетс˝я про-

дуктом переопыления скороплодных крупнозерных биотипов˝. В

конце первой декады фазы плодоношения проводят отбор рас˝те-

ний и оценку их на урожайность.

По такой методике был создан сорт гречихи Скороспелая 81, а затем и самый раннеспелый сорт — Скороспелая 86.

Селекция на холодостойкость. Поставлена задача селекционным путем повысить холодостойкость гречихи, чтобы дружные вс˝ходы

появлялись при 7...8 °С, а растения переносили понижение тем˝пе-

199

ратуры до –3 °С. Особенно это важно при выращивании гречих˝и в

северном регионе, для которого характерен дефицит тепла. Большинство сортов гречихи — популяции, состоящие из

биотипов с разной устойчивостью к заморозкам и пониженны˝м температурам. Обычно доля холодостойких биотипов состав˝ляет

всего 4...10 %. Для их выявления используют методы холодного проращивания семян и прямого охлаждения растений на разн˝ых

фазах развития в климакамере. Хорошие результаты дает насыщающий отбор растений в поле при очень раннем весеннем и сли˝ш-

ком позднем летнем посевах. Основными критериями холодо-

стойкости служат всхожесть семян, процент выживших расте˝ний, уровень депрессии урожая семян. С помощью этих методов бы˝ли созданы урожайные и холодостойкие сорта Майская, Кама и др.

Селекция на засухоустойчивость. Отбор засухоустойчивых форм

проводят начиная с первых этапов селекционного процесса˝. Для первичной оценки и браковки по этому признаку широко испо˝ль-

зуют метод Декстера в модификации, разработанной сотрудн˝иками лаборатории физиологии растений ВНИИЗБК. Физиологиче˝с-

кая основа метода — неодинаковая способность семян раз˝личных сортов и форм прорастать в условиях физиологической сухо˝сти,

т. е. в растворах осмотиков, например сахарозы. Особо ценн˝ый селекционный материал следует проверять в засушниках разл˝ичного

òèïà.

Установлено, что устойчивость к засухе обеспечивается мо˝щ-

ной корневой системой и может быть обусловлена различным˝и

физиологическими механизмами: у сорта Сумчанка это устой˝чи- вость к обезвоживанию клеточных мембран, а у сорта Скорос˝пелая 81 — высокая водоудерживающая способность мембран.

Применение этого метода позволило выявить более засухоу˝с-

тойчивые сорта из числа уже имеющихся и создать новые (Кар˝а-

китянка, Казанская 3, Саулык и др.).

Селекция на нектаропродуктивность. Урожайность гречихи в значительной степени зависит от наличия опылителей, в пер˝вую очередь пчел. Установлено, что лучшая завязываемость семя˝н бывает в том случае, если цветок посещается насекомыми в с˝реднем два раза. Кратность посещения цветков пчелами зависит˝ от количества выделенного нектара и погодных условий, опред˝еля-

ющих л¸тную деятельность пчел. При насыщенном опылении

пчелами озерненность растений возрастает с 8...10 до 20...25 % и

более.

Признак «нектарность цветка» характеризуется биологиче˝ски-

ми особенностями сорта и передается по наследству. Нектаропродуктивность сорта выражается в килограммах сахара на 1 га˝ или в миллиграммах сахара на 100 цветков. Между нектаропродуктив˝- ностью и скороспелостью, а также зерновой продуктивность˝ю существует тесная положительная связь.

Обычно оценку по этому признаку проводят в поздних звенья˝х

200