pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

лоске недоразвиты, они не формируют зерен. Цветок состоит из

наружной и внутренней цветковых чешуй, пестика с двумя пе˝ристыми рыльцами, трех тычинок и двух пленок в основании цвет˝- ка — лодикул. Во время цветения лодикулы набухают и раздв˝игают цветковые чешуи. Плод — зерновка.

Пшеница мягкая чрезвычайно полиморфна. Встречаются яровые, озимые и полуозимые формы. Продолжительность вегетац˝и-

онного периода ультраскороспелых яровых сортов 65...70 дней, а˝ наиболее позднеспелых — 110...120. У озимых сортов вегетация

прерывается периодом зимнего покоя, продолжительность к˝ото-

рого увеличивается в направлении с юга на север. Среди сор˝тов мягкой пшеницы встречаются как очень влаголюбивые, так и ˝засухоустойчивые формы. Всходы наиболее холодостойких сор˝тов

способны переносить кратковременные понижения весенних˝ тем-

ператур до –10 °С. Критическая температура на глубине зале˝гания узла кущения у наиболее морозостойких форм озимой пшениц˝ы

близка к –18 °С.

Пшеница чувствительна к кислой и засоленной почве (к пос-

ледней менее), хотя отдельные сорта в значительной степен˝и варьируют как по одному, так и по другому признаку. Большинст˝во

сортов реагирует на короткий день увеличением периода ве˝гетации, хотя встречаются и фотопериодически нейтральные фор˝мы.

По сравнению с мягкой пшеница твердая — более однородны˝й вид. В ее генофонде отсутствуют такие предельные по скоро˝спело-

сти, засухоустойчивости, влаголюбивости и холодостойкос˝ти фор-

мы, как у пшеницы мягкой. В целом это более теплолюбивая и з˝а- сухоустойчивая культура, более требовательная к условия˝м возделывания, особенно к плодородию почвы, чем пшеница мягкая.

Зерно пшеницы твердой из-за более плотной консистенции ме˝д-

леннее набухает и прорастает на 1...2 дня позже, чем зерно мягк˝ой

пшеницы. Кущение у нее наступает на 2...4 дня позже, продуктив-˝ ная кустистость ниже. Эти особенности твердой пшеницы огр˝ани- чивают регион ее возделывания. Преобладают яровые формы, встречаются и полуозимые. Настоящие озимые сорта созданы˝ сравнительно недавно.

Пшеница — самоопылитель, хотя зарегистрированы многочи˝с- ленные случаи спонтанного перекрестного опыления. Оно во˝з-

можно потому, что большинство цветков пшеницы мягкой хаз-˝

могамны (цветут открыто). Хотя пыльники вскрываются еще в

закрытом цветке, часть пыльцы в них остается. После раскрытия

цветка и выхода пыльников наружу оставшаяся в них пыльца ˝раз-

носится ветром. Цветение начинается в средней части колос˝а и распространяется к его основанию и верхушке. Сначала цветут первые (нижние) цветки колосков, затем вторые и т. д. Цветен˝ие колоса при умеренно теплой погоде продолжается 3...4 дня. Оно˝ подчинено определенному ритму: начинается в 5...6 ч утра, дос˝ти-

гает максимума в средней зоне в 8...10 ч, затем наблюдается спа˝д,

11

после чего отмечаются второй максимум и постепенное зату˝хание

цветения. Таких периодов, когда максимум цветения чередуе˝тся с его спадом, может быть и больше двух (до пяти). Чем жарче кли˝- мат, тем раньше наблюдается первый максимум и позже — вто˝рой (когда жара спадает). Единичные цветки цветут ночью. В пасм˝ур-

ную прохладную погоду ритм цветения сглажен. Цветки высок˝ого порядка (четвертый-пятый в колоске) клейстогамны (цветут

закрыто). У пшеницы твердой цветение начинается раньше, че˝м у мягкой (до восхода солнца).

1.3. ГЕНЕТИКА

Исследователей интересовала главным образом генетика пше-

ницы мягкой и твердой. Однако эти виды, как указывалось выш˝е, имеют сложный геном, состоящий из трех (AuBD) è äâóõ (AuB)

простых геномов. Поскольку простые геномы принадлежат ро˝д- ственным диплоидным видам, обладающим полным набором ге-

нов, обеспечивающих нормальную жизнеспособность, у гекса˝- и тетраплоидных видов многие гены ду- и триплицированы (пов˝то-

рены дважды и трижды). Это чрезвычайно затрудняло генетич˝ес-

кий анализ и картирование генов на хромосомах. Проблема б˝ыла решена с помощью моно- и нуллисомиков, в результате пшениц˝а

мягкая стала одним из наиболее изученных в генетическом о˝тношении видов культурных растений. Успешно идет генетическ˝ое

изучение твердой и других видов пшеницы, а также родствен˝ных им видов других родов.

Гексаплоидная природа пшеницы мягкой позволяет ей сохра˝- нять достаточно высокую жизнеспособность в моносомном и˝ даже

нуллисомном состоянии (опять-таки вследствие дублирован˝ия ге-

нов). Устраняя какую-либо хромосому или пару гомологичных˝ хромосом, т. е. получая соответственно моноили нуллисоми˝к, и наблюдая фенотипические изменения, связанные с такой эли˝минацией, можно судить о том, какие признаки контролируют ге˝ны, локализованные на изъятых хромосомах. Современные метод˝ы хромосомной инженерии позволяют заменять пару гомологи˝чных хромосом в определенном сорте, переведенном в моносомное˝ или

нуллисомное состояние, на хромосомы из набора другого сор˝та

или даже другого родственного вида (может быть заменена и˝ одна

хромосома), добавлять к хромосомному набору пшеницы пару˝ чу-

жеродных хромосом, а также полный набор хромосом другого вида. Используют также цитологические маркеры в виде тело˝цен-

триков (одна из хромосом представлена только одним плечо˝м с центромерой), трисомиков и тетрасомиков. Все это чрезвыча˝йно расширяет возможности генетического анализа пшеницы, чт˝о позволяет не только определять локализацию генов в хромосо˝ме, изучать эффект дозы гена, экспрессию гена в новой генотип˝ичес-

12

кой среде, но и проводить картирование, измеряя генетичес˝ки

расстояние между локусом и центромерой и между различным˝и локусами. Вместе с тем многие из этих работ (замещение хром˝о- сом) имеют прямое селекционное значение, поскольку в ходе˝ их выведены новые ценные в хозяйственном отношении формы

пшеницы.

Первая моносомная (а затем и нуллисомная) серия была созда˝-

на американским генетиком Э. Сирсом у сорта Чайнз Спринг.˝ Он получил 21 линию этого сорта, у каждой из которых в какой-то

паре хромосом одна из них отсутствовала (в нуллисомной се˝рии

отсутствовала одна из пар хромосом). Впоследствии во мног˝их странах на основе моносомной серии Чайнз Спринг путем нас˝ы- щающих скрещиваний были созданы моносомные серии других˝

сортов. Так, в бывшем СССР такие серии были получены у сорто˝в

Безостая 1, Аврора, Кавказ, Казахстанская 126, Саратовская 29, Саратовская 40, Мильтурум 553 и др.

Установить принадлежность локуса к определенной паре хр˝о- мосом можно, скрещивая форму с определенным аллелем в это˝м

локусе с каждым из членов моносомной серии, несущей друго˝й аллель. Отклонение от обычного наследования в F1 (в случае ре-

цессивного аллеля) или нарушение обычного расщепления в ˝F2 (в случае доминантного аллеля) свидетельствует о принадлеж˝ности

локуса к той хромосоме, которая в данном члене серии наход˝ится в моносомном состоянии. Еще проще решается вопрос при ис-

пользовании нуллисомной серии. Определить, в каком плече ˝хро-

мосомы находится локус, можно по характеру наследования в˝F1 или расщепления в F2 при использовании соответствующего телоцентрика. Следующий шаг — определение расстояния от лок˝уса

до центромеры по доле кроссоверных особей в скрещивании с˝ те-

лоцентриком. Расстояния между локусами можно рассчитать˝,

если известны расстояния между центромерой и локусами в о˝д- ном плече.

Хромосомы пшеницы обозначают арабской цифрой (от 1 до 7) и символом элементарного генома, например 1À èëè 3Â. При этом гомологичные хромосомы разных геномов имеют одинаковую˝ нумерацию.

Несмотря на существование гомологичных участков в хромо˝со-

мах разных геномов, составляющих сложный геном пшеницы

мягкой, конъюгация между ними в мейозе обычно не происход˝ит,

т. е. она ведет себя как обычный диплоид. Установлено, что гоме-

ологичной конъюгации препятствует ген Ph, находящийся в длин-

ном плече 5-й хромосомы генома B — 5BL (L — символ длинного плеча, S — короткого). Дальнейшие исследования показали, что помимо гена Ph имеются и другие факторы (более слабого действия), супрессоры и активаторы, влияющие на конъюгацию хр˝о- мосом. Конъюгацию контролируют пять хромосом. Устраняя хр˝о-

мосому 5Â, добиваются гомеологичной конъюгации, что позволя-

13

ет при отдаленной гибридизации получать транслокации с у˝части-

ем хромосом других видов, родственных пшенице.

Благодаря использованию моносомного и других видов анеу˝п- лоидного анализа, а также телоцентриков и замещенных лини˝й удалось с различной точностью локализовать около 150 генов˝,

обусловливающих разные признаки. Это имеет существенное˝ зна- чение для селекционных программ, связанных с введением те˝х

или иных генов в генотип сорта. При проверке качества гибр˝идизации важно, какой из альтернативных признаков доминируе˝т

(табл. 1.1). У пшеницы имеются комплементарные гены гибрид-

ного некроза. Они представлены сильными, средней силы и сл˝а- быми аллелями. Растения генотипа Ne1 — Ne2 либо не дают семян, либо, если аллели слабые, имеют низкую семенную продуктив˝-

ность, поскольку листья у них отмирают. Другими полулетал˝ьны-

ми генами комплементарного действия являются гены гибри˝дного хлороза Cl1 è Ñl2. Наконец, комплементарно наследуется гибрид-

ная карликовость, контролируемая тремя доминантными ген˝ами. Значение перечисленных выше генов чисто негативное. При п˝од-

боре родительских пар для скрещивания селекционеры стар˝аются избежать их объединения, вызывающего резкое ослабление F1.

Это возможно, так как генотипы сортов в отношении этих ген˝ов во многих случаях известны (например, списки сортов с гена˝ми

Ne публикуются). Если все-таки данная комбинация необходима и в F1 способна дать семена, то нужно резко увеличивать объем

гибридизации, чтобы иметь достаточно семян для посева F2.

1.1. Наследование морфологических признаков пшеницы

Большое значение для селекции имеют гены образа жизни и чувствительности к фотопериоду. Форме свойствен озимый образ жизни, если все четыре локуса Vrn1...Vrn4 представлены рецессив-

14

ными гомозиготами. Яровой образ жизни обусловливается хо˝тя

бы одним доминантным аллелем. Действие генов аддитивно в ˝отношении продолжительности вегетационного периода яровы˝х форм: чем больше рецессивных аллелей, тем более позднеспе˝лый сорт. Пшеница обычно растение длинного дня, но доминантны˝е

ãåíû Ppd1 è Ppd2 обусловливают ее нечувствительность к действию короткого дня: вегетационный период ее в этом случа˝е не

увеличивается. Такие фотопериодически нейтральные сорт˝а очень важны для культуры в районах, близких к экватору. Гены Ppd1 è Ppd2 имеют значение и для селекции в умеренном поясе, так как

позволяют размножать селекционные формы, которые ими обл˝а- дают, в тропиках, чтобы ускорить селекционный процесс.

Для решения проблемы создания гибридной пшеницы важное

значение имеют гены — восстановители мужской фертильно˝сти,

вызванной факторами ЦМС. Известно пять таких генов: Rf1...Rf5. У пшеницы открыты и гены мужской стерильности ms.

Большое значение в селекции имеют гены устойчивости к наи˝- более вредоносным болезням. Они обусловливают вертикаль˝ную

расоспецифическую устойчивость. Прежде всего это гены ус˝той- чивости к различным видам ржавчины: стеблевой — Sr, листовой

(бурой) — Lr и желтой — Yr. Известно соответственно около 30, 25

è10 генов устойчивости. Их обозначают цифровыми, буквенным˝и

èкомбинированными индексами, например Sr, Sr6, Tt1, BB. Установлено, на каких хромосомах локализовано большинство ге˝нов

устойчивости к видам ржавчины. В основном устойчивость до˝ми-

нантна. Однако отмечены случаи рецессивной устойчивости˝, аддитивного действия генов, комплементарности и даже перем˝ены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, уча˝ству-

ющих в скрещивании. Один ген может контролировать устойчи˝-

вость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недо˝лго-

вечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффекти˝вный в настоящее время, может в ближайшем будущем потерять сво˝е

значение. Известно около 300 рас стеблевой, 200 — листовой и 60 — желтой ржавчины. Расообразование у желтой ржавчины п˝ротекает менее интенсивно, чем у двух других видов.

Гены устойчивости к мучнистой росе Ðm (около 10), твердой и карликовой головне Bt (около 10), пыльной головне также обус-

ловливают расоспецифическую устойчивость, но темп расоо˝бра-

зования и число известных рас (особенно у головни) намного˝

меньше, чем у стеблевой и бурой ржавчины.

Пшеница сильно поражается также корневыми гнилями, сеп-

ториозом, фузариозом колоса, снежной плесенью (озимая), но˝ гены устойчивости к этим болезням не обнаружены. Устойчив˝ость проявляется в слабой степени и носит полигенный характер˝ (горизонтальная устойчивость). Это связано с тем, что указанн˝ые болезни вызываются факультативными паразитами). Известна п˝оли-

генная устойчивость и к ржавчине, мучнистой росе и головн˝е.

15

Генетика устойчивости к насекомым-вредителям изучена ху˝же,

чем генетика устойчивости к болезням. Известны восемь ген˝ов устойчивости к гессенской мухе (H1—Í8), ген устойчивости к злаковой тле (по другим источникам — два гена).

Большинство признаков, связанных с урожайностью, каче-

ством зерна, технологичностью возделывания (устойчивост˝ь к полеганию, осыпанию), устойчивостью к неблагоприятным по˝-

чвенно-климатическим условиям, контролируется полигенн˝о. Иногда наблюдаются случаи олигогенного наследования. Та˝к, у

сорта Атлас 66 установлены три гена, контролирующие высоко˝е

содержание белка. Наблюдается иногда моно- и дигенное наследование массы 1000 зерен и других признаков на фоне одинаковой по другим локусам полигенной системы родительск˝их

ôîðì.

В селекции широко используют гены короткостебельности, впервые обнаруженные у сорта Норин 10, — Rht1 è Rht2. Широко

используют рецессивный аллель гена Rht11, донором которого является мутантная форма сорта Безостая 1 — Краснодарский˝ кар-

лик 1. Известны также другие гены этого признака. В селекции˝ пшеницы используют также и гены гибридной карликовости D.

Установлены и другие гены этого признака. На длину стебля˝ влияют гены-модификаторы. Она контролируется также полигенно˝й

системой.

Генетика запасных белков пшеницы (глиадина и глютенина) в˝

настоящее время изучена довольно подробно. Эксперимента˝льно

установлено, что глиадинкодирующие локусы гексаплоидны˝х пшениц находятся в коротких плечах первой и шестой групп ˝хромосом, каждый из которых является полигенным (кластерным˝) и

кодирует группу (блок) сцепленно наследуемых компоненто˝в

электрофоретического спектра. Установлена также роль на˝иболее

часто встречающихся блоков компонентов в определении не˝которых свойств генотипа, в частности хлебопекарных качеств з˝ерна, морозостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к отд˝ельным заболеваниям. Например, аллели 1Â4, 1D3, 6À6 положительно влияют на адаптивность растений, а аллель 1D3 — на крупность зерна. Наличие блока 1A1 обусловливает низкое качество клейковины, но очень высокую морозостойкость, тогда как блок 1A2 îï-

ределяет более высокое качество клейковины. Сорта с блоко˝м1Â2

характеризуются высокой морозостойкостью. Блок глиадин˝ов1Â3

свидетельствует о наличии ржано-пшеничной транслокации˝1Â/1R,

контролирующей важные признаки продуктивности и адапти˝вно-

сти: пригодность для возделывания на солонцеватых, подтоп˝ляемых землях, способность формировать выполненное зерно в у˝словиях засухи, устойчивость к листовым болезням, выносливос˝ть к корневым гнилям и фузариозу колоса. Имеются данные о связ˝и состава глиадинов с хлебопекарными качествами пшеницы. С˝чи-

тают, что хлебопекарные качества обусловлены геномом D. Îäíà-

16

ко получены формы пшеницы твердой, обладающие хорошими

хлебопекарными качествами.

Наследуемость ряда хозяйственно ценных признаков пшени˝цы изучали многие исследователи. Из элементов структуры уро˝жая наиболее низкую наследуемость имеет продуктивная кусти˝стость,

более высокую — число зерен в колосе и самую высокую (при˝мерно 50 %) — масса 1000 зерен. Высокими коэффициентами насле-

дуемости обладают признаки качества зерна: содержание бе˝лка в зерне, качество клейковины, объемный выход хлеба.

Существует ряд отрицательных генетических корреляций, м˝е-

шающих объединить в одном сорте пшеницы некоторые хозяйственно ценные признаки и свойства. Среди них такие общеи˝звестные, как урожайность — скороспелость, урожайность — ˝высоко-

белковость, продуктивность — число растений перед убор˝кой,

число зерен в колосе — масса 1000 зерен, стекловидность — ч˝исло зерен в колосе и его продуктивность, урожайность — устой˝чивость

к различным видам ржавчины, мучнистой росе.

1.4. ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Потенциальная урожайность современных сортов достигла ˝до-

вольно высокого уровня — 10...12 т/га. Селекцию на дальнейшее повышение урожайности связывают с созданием высокоинте˝н-

сивных сортов, т.е. сортов, способных отвечать большими при˝бавками урожая на дополнительные вложения в агротехнику, и п˝лас-

тичных сортов, способных обеспечивать получение достато˝чно высоких урожаев зерна в различные по метеорологическим у˝сло-

виям годы. Сорта для интенсивных технологий возделывания˝ должны обладать устойчивостью к применению гербицидов и дру˝гих пестицидов. Интенсивность и пластичность — в значитель˝ной мере альтернативные свойства. Для многих районов нашей ст˝раны с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями (с˝уровые зимы, засухи, засоленные почвы) речь может идти только ˝о

создании полуинтенсивных сортов.

Важное значение имеет селекция на определенную продолжи˝-

тельность вегетационного периода. В зонах с коротким лето˝м се-

лекция на скороспелость играет первостепенную роль (севе˝рные и восточные районы возделывания пшеницы). Для пересева пог˝ибших озимых необходимы яровые сорта, также обладающие коро˝т- ким вегетационным периодом и не снижающие урожай при запо˝з- дании с посевом. Во многих районах решающее значение имее˝т

селекция на засухоустойчивость, зимостойкость (для озимо˝й пшеницы), устойчивость к низким температурам вегетационного˝ пе-

риода, переувлажнению, повышенной кислотности почвы, засо˝- лению. Селекция на засухоустойчивость и зимостойкость тр˝ебует дальнейшей дифференциации. Различают сорта, устойчивые к˝ ве-

17

сенней засухе, характерной для Западной Сибири, и к летней˝,

обычной в Поволжье. Первые относительно позднеспелые, с д˝лительным периодом кущения, «пережидающие» в этой фазе засу˝ху, вторые — скороспелые, успевающие в основном завершить н˝алив зерна до наступления наиболее критической ситуации. Выде˝ляют

также жаростойкость, устойчивость к воздушной и атмосфер˝ной засухе и суховею.

В соответствии с преобладающими в конкретной зоне неблагоприятными факторами зимостойкость связывают с устойчи-

востью к низким температурам, выпреванию под толщей снежн˝о-

го покрова, вымоканию, ледяной корке, выпиранию. Селекция н˝а технологичность возделывания и уборки предусматривает ˝создание неполегающих, устойчивых к осыпанию сортов. Сорта, сто˝й-

кие к стеблевому полеганию, должны иметь толстую прочную ˝со-

ломину. Устойчивость при корневом полегании обусловлена˝ развитием мощной корневой системы. Устойчивость к полеганию˝ ча-

сто связывают с короткостебельностью. Однако чрезмерное˝ уменьшение высоты растений ведет к снижению урожайности˝.

Для каждой климатической зоны существует оптимум высоты˝. Так, для центра Нечерноземной зоны оптимальная высота рас˝те-

ния составляет 0,9...1 м. Боковые побеги не должны отставать в росте и развитии от главных. К свойствам технологичности ˝можно

отнести и устойчивость к прорастанию семян в колосе, кото˝рое наблюдается в районах с избыточной влажностью во второй п˝оло-

вине лета, что ухудшает качество как продовольственного з˝ерна,

так и семенного материала. Устойчивость к прорастанию сем˝ян в колосе обусловлена длительным периодом послеуборочного˝ дозревания, который, в свою очередь, связан с красной пигмента˝цией

зерна. Чем интенсивнее красная окраска, тем более устойчи˝в сорт

к прорастанию на корню. У белозерных сортов зерно в колосе во

влажную погоду обычно прорастает на корню. Однако обнаруж˝е- ны белозерные формы, устойчивые к израстанию.

Важнейшее место в селекции пшеницы занимает создание сор˝- тов, устойчивых к болезням и вредителям. Ведут селекцию на˝ устойчивость к различным видам ржавчины (стеблевой, бурой, ж˝елтой), головни (твердой, карликовой, пыльной), мучнистой росе˝, корневым гнилям, септориозу, бактериальным и вирусным бол˝ез-

ням. За последнее время усилилось распространение и вредо˝нос-

ность фузариоза колоса, ставшего основным тормозом на пут˝и со-

здания крупноколосых сортов пшеницы. Большое значение пр˝и-

дают также устойчивости к шведской и гессенской мухам, хл˝еб-

ным пилильщикам, пьявице и другим вредителям. В зависимос˝ти от зоны уделяют внимание устойчивости к определенным пат˝огенам и вредителям. Так, устойчивость к стеблевой ржавчине о˝собенно важно учитывать при создании сортов для Северного К˝азахстана, Северного Кавказа, западных районов Украины и Бело˝рус-

сии, стран Балтии, где болезнь причиняет существенный уще˝рб,

18

устойчивость к мучнистой росе — при выведении сортов дл˝я юж-

ных и юго-восточных районов, устойчивость к карликовой го˝ловне — только при селекции озимой пшеницы (на яровой встре˝чается как исключение) для Северного Кавказа, Закавказья, Зака˝рпатья, Молдовы, южной части Казахстана.

Очень важна селекция на высокое качество зерна. У мягкой пшеницы под ним подразумевают мукомольные и хлебопекар-

ные свойства. Необходимы сорта с высоким выходом муки, зер˝- но которых достаточно легко размалывается. Выход муки зав˝исит

от крупности и формы зерна, глубины и формы бороздки. Наи-

больший выход дают сорта с крупным зерном, приближающимся˝ по форме к шаровидной, и неглубокой бороздкой. По хлебопекарным качествам у пшеницы мягкой выделяют сорта сильной˝

пшеницы (твердозерной), средней силы (филеры) и слабой. Пер˝-

вые характеризуются высоким содержанием белка (не менее 14 %) и клейковины (не менее 23 %). Клейковина должна быть

высокого качества, обеспечивать большой объемный выход х˝леба с отличными качественными показателями. Сорта сильной пш˝е-

ницы (улучшатели) имеют свойство сохранять высокие хлебо˝пекарные качества при добавлении в их зерно 20...40 % зерна сла-

бой пшеницы. Сорта средней по силе пшеницы также обладают˝ хорошими хлебопекарными качествами, но не могут быть ис-

пользованы в качестве улучшателей. Сорта слабой пшеницы дают хлеб плохого качества (расплывающийся, малого объем˝а).

Муку таких сортов в чистом виде используют в кондитерской˝

промышленности.

Отдельное направление представляет селекция кормовой п˝шеницы, от сортов которой требуется высокое содержание белк˝а и

дефицитных для пшеницы незаменимых аминокислот (лизина,

триптофана). Хлебопекарные качества ее низкие. Целесообр˝азно

создавать кормовые сорта пшеницы, маркированные необычн˝ой окраской зерна (фиолетовой, зеленой), что указывает на их целевое назначение.

Особые требования предъявляют к качеству зерна сортов тв˝ердой пшеницы. Они предназначены для производства макарон, высших сортов вермишели, спагетти, круп и других прессова˝нных изделий, отличающихся высокой прочностью, лежкостью и тра˝нс-

портабельностью. Мука из такого зерна должна поглощать ма˝ло

воды при замесе, клейковина — только частично набухать, т˝есто

должно замешиваться за короткое время, быть твердым, легк˝о

формующимся, неразбухающим, нерастягивающимся, нелипким˝,

желательно янтарно-желтого цвета. Макароны из такого тест˝а должны быть гладкими, твердыми, не размягчаться до конца в˝арки, умеренно набухать.

Если суммировать все требования к сортам пшеницы, то к важ˝- нейшим в настоящее время следует отнести относительную с˝та-

бильность урожаев по годам, устойчивость к болезням и вре˝дите-

19

лям, качество зерна. Селекция на эти свойства пока остаетс˝я серь-

езной проблемой.

1.5.МОДЕЛИ СОРТОВ

Âселекцентрах для всех полевых культур созданы модели (пла-

ны) сортов в виде перечня параметров и свойств, которыми он˝и должны обладать. Но у пшеницы эти модели получили более ко˝н-

кретное морфофизиологическое содержание, чем у какой-либ˝о другой культуры.

Уровень урожайности зависит от числа растений на единицу˝ площади и средней продуктивности одного растения. Послед˝няя

складывается из общего количества ассимилятов, создавае˝мого растением, и той его части, которая используется для формиро˝вания

èналива зерна. Общее количество ассимилятов обусловлено˝ фотосинтетическим потенциалом растения и интенсивностью ˝фо-

тосинтеза. Результаты исследований, проведенных в Саратове

В. А. Кумаковым, показали, что селекция в регионе шла на уве˝ли- чение площади листьев, повышение фотосинтетического пот˝енциала, практически не затрагивая интенсивность фотосинт˝еза.

При этом обнаружен преимущественный рост фотосинтетиче˝ско-

го потенциала верхних листьев, снабжающих наливающееся з˝ерно. Установлено, что важную роль в формировании урожая зер˝на

играют чешуи колоса (на их долю приходится около 25 % фотосинтеза). Кроме того, одновременно происходит увеличение˝ мощ-

ности корневой системы.

Сотрудники Московской сельскохозяйственной академии

им. К. А. Тимирязева (МСХА) установили, что надежным крите˝- рием накопления запасных веществ и ассимиляционных возм˝ожностей побега у различных сортов пшеницы служит масса поб˝ега в фазе полного формирования зерна, когда прирост вегетатив˝ной массы заканчивается.

Переброска ассимилятов в зерно зависит от аттрагирующей˝

способности колоса. Для налива зерна используются как све˝жие

продукты фотосинтеза, так и метаболиты, освободившиеся в ре-

зультате реутилизации запасных (а возможно, и конституци˝он-

ных) веществ стебля и других органов. Эти своеобразные деп˝о повышают устойчивость растений к неблагоприятным условия˝м, в частности к засухе. Они характерны для более экстенсивных сортов. У интенсивных короткостебельных сортов налив зерна п˝роисходит преимущественно за счет вновь образованных продук˝тов

фотосинтеза. По результатам исследований, проведенных в МСХА, было предложено оценивать эффективность налива зер˝на

отношением массы зерна зрелого колоса к массе побега в фа˝зе полного формирования зерна. Этот показатель, названный коэффициентом использования массы побега, определяет, сколько сухого

20