pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

На первом этапе селекционной работы с рисом (30...40-е годы

прошлого столетия) новые сорта создавали из местных и инт˝родуцированных сортов с использованием массового и индивиду˝ального отборов.

Использование массового отбора позволило достаточно бы˝стро

(за 2...3 года) выравнить популяции местных и инорайонных сор˝- тов по морфологическим признакам и улучшить некоторые би˝о-

логические и хозяйственные свойства (осыпаемость, полега˝емость и др.). С помощью этого метода был создан первый производ-

ственный сорт Кендзо (районирован в 1939 г.), который возделы˝-

вали до 50-х годов прошлого столетия.

Индивидуальный отбор более эффективен, чем массовый, и в настоящее время его проводят среди гибридных популяций, м˝у-

тантов и образцов мировой коллекции. Основной объем работ˝ы

приходится на гибридные популяции. Здесь обычно применяю˝т метод педигри, при котором потомство каждого гибридного р˝асте-

ния начиная с F2 высевают отдельно.

Гибридизация. В нашей стране и за рубежом в основном ис-

пользуют внутривидовую гибридизацию. Применяют как прос˝тые парные скрещивания, так и сложную гибридизацию. Пары для

скрещивания подбирают с учетом эколого-географического˝ принципа. В международном гибридизационном центре в Куттаке

(Индия) ведут гибридизацию между сортами индийского и кит˝ай- ско-японского подвидов и рассылают гибридные семена в раз˝лич-

ные страны для дальнейшей проработки. На основе такого по˝дхо-

да создан сорт Дубовский 129.

Для точной идентификации гибридных растений F1 во ВНИИ риса В. А. Дзюба и др. предложили новый принцип подбора род˝и-

тельских пар. При этом одним из родителей должен быть высо˝ко-

продуктивный сорт, а другим — донор с конкретным признак˝ом

для улучшения сорта. В основу этого принципа положены сле˝дующие правила:

∙избегать включения в скрещивания форм одной ботанической разновидности, не имеющих других маркеров;

∙при скрещивании двух безостых образцов брать в качестве о˝т- цовской формы разновидность италика, имеющую доминантны˝е гены окраски цветковых чешуй;

∙при скрещивании безостой и остистой форм использовать в

качестве материнской особи безостую, имеющую рецессивны˝е ал-

лели генов безостости;

∙при гибридизации карликовой и высокорослой линий ис-

пользовать в качестве материнской формы карликовую, несу˝щую рецессивные гены карликовости;

∙для повышения технологических, биохимических, физиологических и иммунологических достоинств в качестве матер˝инской формы следует брать образец с более высокими показателями ка-

чества;

181

∙ в селекционных целях следует избегать гибридизации обра˝з-

цов, имеющих разное число хромосом (2n = 24 è 2n = 48), поскольку это приводит к образованию триплоидов с высокой с˝терильностью.

Во ВНИИ риса разработан оригинальный способ подбора пар

на основе анализа зародышей зерновок риса с помощью хемил˝ю- минесценции. Установлено, что зародыши образцов с высокой˝

комбинационной способностью обладают наивысшей интенси˝в- ностью хемилюминесценции.

Отдаленную гибридизацию в селекции риса применяют в Ин-

дии, Японии, Вьетнаме, на Филиппинах и в США для получения форм с высоким содержанием белка, устойчивых к низким тем˝пературам, засорению, патогенам, а также с цитоплазматическ˝ой

мужской стерильностью. В качестве материнской формы обыч˝но

используют культурный вид.

В нашей стране этот метод применяют для создания форм, ус-

тойчивых к пирикуляриозу. В качестве материнской формы об˝ыч- но используют ультраскороспелый сорт культурного риса, а˝ от-

цовскими компонентами служат дикие виды — Î. rufipogon,

Î. nivarra, Î. perennis.

Техника гибридизации. Гибридизация риса — очень сложный процесс, так как генеративные органы этого растения очень˝ чув-

ствительны к травмированию и колебаниям температуры и вл˝ажности воздуха. Успех гибридизации во многом определяется˝ как

выбором подходящего метода кастрации, так и способом опыл˝е-

íèÿ.

Большую работу в этом отношении провела Т. Г. Мазур во ВНИИ риса.

В распоряжении селекционеров имеется несколько методов˝ ка-

страции:

∙вручную пинцетом с обрезанием цветковых чешуй на 1/3;

∙вручную при стимуляции преждевременного раскрытия цвет˝- ковых чешуй путем нагревания цветков дыханием или помеще˝нием всей метелки в термос с подогретым воздухом или теплой˝ водой (40 °С) — метод термического пакета или влажной камеры˝;

∙термический: метелки выдерживают 7...10 мин при температуре 44...46 °С;

∙пневматический: цветковые чешуи обрезают на 1/3 и через

образовавшуюся щель сосущим аппаратом удаляют тычинки. А˝п-

парат состоит из тонкой остроконечной трубки, в которой с˝ помо-

щью насоса создается разрежение. Этот метод позволяет обр˝або-

тать за 1 ч 20...30 метелок, что примерно в два раза больше, чем при ручной кастрации. Большинство рисоводов проводят кас˝трацию этим методом. Для гибридизации обычно используют цент˝- ральную часть метелки, удаляя верхние и нижние веточки и о˝ставляя 15...20 колосков;

∙метод полной кастрации метелки. Он позволяет получить

182

максимальное количество семян при ограниченном числе ма˝те-

ринских метелок и решить проблему, связанную с несовпаден˝ием времени цветения материнской и отцовской форм.

При всех способах кастрации во избежание переопыления и для создания наилучших условий для травмированных цветк˝ов

применяют изоляторы из пергамента (одна сторона) и целлоф˝ана (другая). Используют несколько методов опыления:

∙принудительное;

∙ограниченно свободное;

∙твел-метод;

∙с помощью установки «Шмель» (рис. 8.3).

Максимальный уровень завязывания гибридных семян (75 %) в условиях нашей страны отмечен при сочетании пневматичес˝кого

способа кастрации и опыления стряхиванием пыльцы с цвету˝щих

отцовских метелок.

Результативность селекционной работы повышается, если г˝иб-

ридизацию проводят в контролируемых условиях — в тепли˝це или камере искусственного климата. Оптимальные условия при п˝рове-

дении кастрации — относительная влажность воздуха 70...80 % ˝и температура 20...21 °С, а при опылении — соответственно 65...75 %

è27...30 °С. Формирование завязавшихся гибридных зерновок лучше происходит при относительной влажности воздуха 70...80˝ %

èтемпературе 25...28 °С. Поэтому растения материнских форм гибридов после их искусственного

опыления оставляют в теплице на

12...15 дней и более.

Определенные перспективы в повышении эффективности гибридиза-

ции и снижении затрат на ее проведе-

ние создаются при использовании

форм с генной мужской стерильностью (ГМС). Во ВНИИ риса разработана методика гибридизации на основе ГМС сорта Краснодарский 424. Отцовские растения выращивают широкорядно и в период цветения стерильные материнские растения с комом

земли пересаживают в междурядья от-

цовских форм. Метелки завязывают

над материнской формой в виде шат-

ра, что обеспечивает высокий процент

оплодотворения и формирования гибридных зерновок.

Полиплоидия. Полиплоидных сортов пока нет из-за их низкой фертиль-

183

липлоиды. Такие растения были обнаружены в Японии в 1931 г.

Тетраплоидные формы можно получать, воздействуя на расте˝ния холодным воздухом, оросительной водой низкой или высокой˝ температуры (40 °С), засухой, обрабатывая семена и проростк˝и раствором колхицина. У полиплоидов наблюдается удлинение веге-

тационного периода, снижение высоты растения и кустистос˝ти, однако они обладают более крупным зерном с более высоким ˝со-

держанием белка. Во ВНИИ риса разработан и применяется ме˝тод получения высокобелковых форм с помощью полиплоидии.

Полиплоидия используется также для повышения фертильно˝с-

ти межвидовых гибридов. В Индии получены амфидиплоиды с крупным зерном.

Гаплоидия. Этот метод широко применяют в селекции риса.

C ее помощью можно в 3...4 раза ускорить гомозиготизацию гиб-

ридного материала.

Первые гаплоиды риса, спонтанно возникшие в популяциях,

были выделены в 1932 г. в Японии, а в 1934 г. — в Индии. Первые зеленые растения из пыльников риса получены за рубежом в

1963 ã.

Âнашей стране культуру пыльников используют с 1974 г.,

причем первые регенеранты были получены во ВНИИ риса уже через год. Для создания гаплоидов используют пыльники на ˝ста-

дии одноядерной или ранней двухъядерной пыльцы. Их помеща˝- ют на питательную среду, индуцирующую каллусообразовани˝е.

После нескольких пассажей морфогенетический каллус пер˝еса-

живают на питательную среду, индуцирующую дифференциаци˝ю клеток и образование регенерантов. Часть клеток в каллусе˝ претерпевает спонтанную диплоидизацию. Полученные из них ре˝ге-

неранты сразу будут гомозиготными. Их выращивание и после˝-

дующее клонирование дают возможность получить у некотор˝ых

форм до 600 чистых линий. От посева пыльников до формирования растений проходит 9 мес. В Италии, Японии, США, КНР, России и других странах, а также в IRRI в широких масштабах ведутся исследования по повышению эффективности данног˝о метода. В селекции риса широко используют и другие методы˝ биотехнологии.

Культура незрелых и зрелых зародышей позволяет значител˝ьно

повысить всхожесть, особенно у гибридов, восстановить фор˝мы,

всхожесть семян которых потеряна почти на 100 %. Во ВНИИ

риса таким методом восстановлено более 80 образцов мирово˝й

коллекции.

Культуру тканей (сомаклональные варианты из меристем) ис˝- пользуют в селекции на устойчивость к полеганию, болезням˝, гербицидам, засолению.

ÂЯпонии, России и других странах регенерированы растения˝ из протопластов. Создан соматический гибрид риса и сорго.˝

Мутагенез. Этот метод широко используют для создания разно-

184

образного исходного материала во всех рисосеющих страна˝х начи-

ная с 60-х годов ХХ в. Он позволяет резко увеличить изменчив˝ость морфофизиологических признаков у растений риса и индуци˝ровать перспективные в селекционном отношении формы. Первы˝е успехи были достигнуты за рубежом, где были созданы устойчи-

вые к полеганию мутантные сорта Оration 38, Раrс 1, Раrс 2, Дельта и др. с высоким качеством зерна. В России этот метод начали ˝при-

менять позже, с его помощью был создан первый мутантный со˝рт Малыш.

Наиболее широко для получения мутантных форм используют˝

химические мутагены — диметилсульфат (ДМС), диэтилсульфа˝т (ДЭС), N-нитрозометилмочевину (НММ), N-нитрозоэтилмоче- вину (НЭМ), этиленимин (ЭИ) и др. Как правило, ими действуют

на набухшие семена, используя растворы различной концент˝ра-

ции. В меньшем объеме применяют физические мутагены.

Во ВНИИ риса создана и поддерживается богатая коллекция

мутантных форм. Наиболее ценные из них, в том числе и Мутант˝ 418, содержащий 14 % белка, переданы в коллекцию ВИР. Мутан-

ты служат прямыми родоначальниками новых сортов, в гибрид˝и- зации их используют в качестве доноров ценных признаков, ˝в ге-

нетике — для изучения наследования признаков.

Селекция на гетерозис. Наиболее интенсивно ее ведут в Китае,

где гибридный рис введен в культуру в 1975 г. и в настоящее вре˝мя занимает более 9 млн га. Урожайность его в среднем на 15...20 %

выше, чем у обычных сортов. Работы по созданию гетерозисны˝х

гибридов ведутся достаточно широко в Японии, Индии, США, Франции и на Филиппинах.

У риса насчитывают около 60 типов ЦМС. Донорами ЦМС мо-

гут служить несколько видов риса: Î. perennis, Î. glaberrima,

Î. rufipogon и некоторые сорта вида Î. sativa. Несмотря на обилие

доноров ЦМС, в селекции в основном используют тип WA, найденный в природной популяции дикого вида Î. sativa var. spontanea на острове Хайнань.

Эффективные восстановители фертильности относятся толь˝ко к индийскому подвиду, а среди форм японского подвида не на˝й- дено ни одного. Гены — восстановители фертильности могу˝т быть переданы любому сорту путем гибридизации. В 1973 г. в Китае та˝-

ким образом были созданы первые эффективные восстановит˝ели

фертильности типа японика.

В нашей стране селекцию гибридного риса ведут в довольно

скромном объеме.

Во ВНИИ риса восстановители фертильности создают путем проведения 3...4 беккроссов отечественных сортов с линией-во˝с- становителем (подвид индика), полученной в Международном институте риса.

Процесс восстановления фертильности происходит в прису˝т-

ствии двух главных генов Rf1 (WA) è Rf2 (WA) и гена-регулятора

185

Rf3. Предполагается также наличие гена-модификатора Rf4, êîòî-

рый в доминантном состоянии усиливает проявление главны˝х генов.

Линии с ЦМС типа WA создают также путем проведения беккроссов отечественных сортов (подвида японика) с образцо˝м ки-

тайской селекции И20А (подвида индика), несущим стерильную˝ цитоплазму типа WA. Для создания ЦМС-аналогов используют,

как правило, скороспелые низкорослые высокопродуктивны˝е сорта с короткими флаговыми листьями и метелкой, полностью в˝ы-

ходящей за пределы листа.

ЦМС-линии размножают на изолированных делянках, высевая чередующимися полосами (с учетом направления ветра) с зак˝репителями стерильности в соотношении 3 : 1.

Для примера приведена схема производства гибридных семя˝н,

применяемая в Китае.

∙Размножение МС-линий (À) и закрепителей стерильности (Â).

∙Размножение линий — восстановителей фертильности (R).

∙Производство гибридных семян À × R, которое включает:

посев родительских форм в разные сроки, чтобы добиться си˝н-

хронности цветения;

посев мужских и женских форм в соотношении 1 : 6; пространственную ориентацию посевов с целью лучшего вет˝-

роопыления;

обрезку флагового листа А- и R-линий;

обработку гиббереллином (20 мг/кг) А- и R-линий в начале

фазы выметывания для обеспечения полного выхода метелки˝ из флагового листа;

дополнительное опыление 3...5 раз в тихие, безветренные дни;

соблюдение изоляции компонентов скрещивания (40...100 м).

Урожайность гибридных семян на основе этой технологии со˝-

ставляет 0,45...1,5 т/га. Этого количества вполне достаточно для˝ производственных посевов F1.

8.7. МЕТОДИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Селекционный процесс ведут по схеме, принятой для само-

опылителей, но с некоторыми модификациями, связанными со

спецификой культуры.

∙ Питомник исходного материала:

коллекционный питомник; питомник мутантов;

питомник кандидатов в родительские компоненты; питомник гибридизации;

питомник гибридов F1...F5 и мутантов Ì1...Ì5.

Родительские формы в питомнике гибридизации, а также гибриды F1 выращивают в сосудах. Начиная с F2 гибридные популя-

186

ции высевают на инфекционном фоне для отбора растений, ус˝-

тойчивых к пирикуляриозу.

∙Селекционный питомник (закладывается 1...2 года).

∙Контрольный питомник.

∙Конкурсное сортоиспытание (проводится 3 года).

Опыты закладывают по группам спелости. В каждом опыте по 40...50 номеров. Одновременно с конкурсным проводят производ-

ственное и экологическое сортоиспытание. Оценку образцо˝в в селекционном и контрольном питомниках, а также в конкурсном˝

сортоиспытании проводят на разных фонах азотного питани˝я.

Оценка селекционного материала. При изучении исходного материала и создаваемых сортов риса проводят оценку продук˝тивности и урожайности, устойчивости к засолению почвы, гербиц˝и-

дам, полеганию, осыпанию и различным болезням. Оценивают

также пищевые и технологические свойства зерна.

Оценку селекционного материала ведут по прямым и косвен-

ным показателям на обычных и провокационных фонах полевы˝ми и лабораторными методами. Оценка некоторых специфически˝х

для риса показателей описана в предыдущих разделах. В ост˝альных случаях применяют общепринятые методы, изложенные в

курсе общей селекции.

8.8.ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Âнашей стране селекционную работу с рисом координирует ВНИИ риса (г. Краснодар). Селекцией риса занимаются также

Приморский НИИСХ, ВНИИ зерновых культур им. И. Г. Калиненко, Приморская научно-исследовательская опытная стан˝ция

риса, Научно-технический центр по рису. Много хороших сорт˝ов

риса создали отечественные селекционеры Г. Г. Гущин, С. А˝. Яр-

кин, Г. Г. Мазур, Г. Л. Зеленский, В. С. Ковалев, В. А. Дзюба, В. Н. Шиловский, Н. В. Остапенко, Е. М. Харитонов, В. П. Росс˝и- хин, С. С. Бахмацкий, П. И. Костылев, Л. А. Полякова и др.

В Госреестр селекционных достижений, допущенных к исполь˝- зованию, включено 32 сорта российской селекции, все они отне˝- сены к ценным по качеству. Среди них следует отметить новы˝е

интенсивные сорта Боярин, Вираж (ВНИИ зерновых культур им˝.

И. Г. Калиненко), Фонтан, Серпантин, Лидер, Жемчуг, Хазар,

Аметист, Дружный (ВНИИ риса), Приозерный 61 (Приморский

НИИСХ). Эти сорта отличаются высокой урожайностью и устой˝- чивостью к полеганию, они меньше, чем другие, поражаются бо˝-

лезнями. Высоким качеством зерна характеризуются длинно˝зерные сорта Изумруд, Снежинка (ВНИИ риса), Ханкайский 52 и Ханкайский 459 (Приморский НИИСХ).

Параллельно с селекцией интенсивных сортов развивается˝ и другое направление — создание сортов, отзывчивых на низ˝кие и

187

средние дозы азотных удобрений. Такие сорта (Регул, Лидер и˝ др.)

успешно возделывают в различных зонах рисосеяния.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие виды Îryza L. используют в сельскохозяйственном производстве?

2.Каковы морфологические особенности риса?

3.Какова генетика основных маркерных и хозяйственно ценн˝ых признаков

ðèñà?

4.Каковы основные направления селекции риса в России и за р˝убежом?

5.Какие проблемы существуют в селекции риса на качество зе˝рна?

6.Какие методы создания исходного материала наиболее шир˝око используют

âселекции?

7.Какие методы кастрации и опыления применяют?

8.Каковы методы оценки селекционного материала?

9.Какие сорта риса наиболее полно отвечают требованиям ин˝тенсивных технологий?

188

à ë à â à 9

ГРЕЧИХА

∙

Гречиха — ценная продовольственная культура. Зерно гре˝чихи перерабатывают на крупу и муку, которые служат незаменимы˝ми продуктами питания прежде всего для детей, пожилых людей,˝ а

также лиц, страдающих сахарным диабетом. Очень полезны бл˝юда из гречневой крупы при малокровии, расстройстве нервной с˝исте-

мы и атеросклерозе. Годовая потребность в гречневой крупе˝ у че-

ловека составляет 6...7 кг.

Гречневая крупа содержит 12...16 % белка. Он хорошо сбалан-

сирован по аминокислотному составу и легко усваивается ч˝еловеком. Отличительная особенность гречневой крупы — высок˝ое содержание в ней незаменимых аминокислот — лизина, гистидин˝а,

аргинина, триптофана, которых часто недостаточно в других˝ кру-

пах и хлебе. Гречневая крупа легко разваривается и облада˝ет высокой калорийностью. В ней 70...85 % углеводов, 2,5...4,0 % жира,

который стоек к окислению и не прогоркает при длительном ˝хранении зерна.

В плодах гречихи содержится достаточное количество макр˝о- и микроэлементов, органических кислот (яблочной и лимонной˝) и

витаминов (Р, РР, В1, Â2 и др.). По содержанию меди гречневая

крупа превышает овсяную в 2,5, а манную — в 3 раза. В животноводстве при откорме свиней широко используют гречишную п˝о-

лову, а при откорме птиц и молодняка крупного рогатого скота —

отходы крупяного производства.

Гречиха способна синтезировать в своих органах ценнейши˝й лекарственный препарат рутин. Содержание его в листьях и соцветиях составляет в расчете на сухое вещество 1,8...8,8 %, а в плодах — 0,4...2,0 %.

Из соломы гречихи извлекают пищевые красители, а экстрагированные остатки, богатые углеводами и целлюлозой, могу˝т

служить субстратом для выращивания грибов. Обогащенный ми-

целием субстрат после снятия урожая грибов используют в к˝аче-

стве кормовой добавки в рационе сельскохозяйственных жи˝вот-

íûõ.

Гречиха — прекрасный медонос. На ее долю приходится до 40 % сбора товарного меда. При благоприятных условиях с 1 га е˝е

посевов получают до 70...100 кг меда, который содержит 40 % глю-

козы и по содержанию белка превосходит липовый мед.

В Каменец-Подольском сельскохозяйственном институте (Ук˝- раина) профессором Е. С. Алексеевой разработана безотход˝ная

189

технология гречихи для хозяйств, специализирующихся на в˝ыра-

щивании этой культуры.

В России посевы гречихи сосредоточены в Орловской, Тульской, Рязанской, Липецкой, Воронежской, Саратовской, Волго˝- градской, Читинской областях, а также в Приморском крае и Т˝а-

тарстане.

На больших площадях эту культуру высевают в Украине и Бе-

лоруссии.

Выращивают гречиху в Польше, Германии, бывшей Югосла-

вии, Венгрии, Чехии, Словакии, Италии, Франции, США, Кана-

де, Бразилии, Китае, Японии, Индии и других странах.

9.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Гречиха относится к семейству гречишных (Роlygonaceae Juss.),

ê ðîäó Fagopyrum Gaertn., который включает однолетние и многолетние виды. Согласно классификации А. С. Кротова в него в˝хо-

äÿò:

F. åsculentum Moench. (синоним F. sàgitattum Gilib.) — гречиха

культурная (рис. 9.1);

F. tataricum Gaertn. — гречиха татарская (см. рис. 9.1); F. ciliatum Jaeg. f. — гречиха реснитчатая;

F. suffruticosum Fr. Schmidt — гречиха полукустарниковая;

F. symosum Meissn. — гречиха полузонтичная, многолетний вид,

имеет корневища;

F. giganteum Кrotov — гречиха гигантская, амфидиплоид, полу-

ченный от скрещивания гречихи полузонтичной и гречихи та˝тарской.

Кроме видов F. esculentum, F. tataricum è F. symosum в Китае произрастает еще 7 видов: F. urophyllum, F. statice, F. leptopodum, F. lineare, F. gracilipes, F. caudatum è F. gilesii.

Сравнительно недавно благодаря экспедициям японских уч˝е- ных по обследованию Гималаев и Тибета был открыт ряд дики˝х видов гречихи, в том числе автогамный вид, филогенетическ˝и близкий F. åsñulentum, названный профессором Ониши, открывшим его, F. homotropicum Оhnishi. Есть основание считать этот вид

предком культурной гречихи.

Согласно современным представлениям родина гречихи пос˝ев-

ной — Южный Китай, провинция Юннань, местность Ионг-

Шенг, где наблюдается многообразие диких видов и был найд˝ен предок культурной гречихи.

Предполагают, что гречиха была введена в культуру более 4 тыс. лет назад. В Китае, Японии и Корее ее культивируют с д˝авних времен. Первые письменные сведения о возделывании гре˝чи- хи в Японии относятся к 722 г. Из этих стран она, вероятно, рас˝- пространилась в Центральную Азию. Самый древний очаг куль˝ту-

190