pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

большую опасность для него во всех основных районах возде˝лыва-

ния. Сорго повреждают злаковая тля, стеблевой (кукурузный˝) мотылек, совки, но наиболее вредоносна из них злаковая тля (Schizaphis graminum Rond).

7.5.ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Âмировой коллекции ВИР насчитывается более 11 тыс. образ˝-

цов сорговых культур. Выделены ультраскороспелые образц˝ы с ве-

гетационным периодом 80...90 дней. Наибольшее число таких форм обнаружено у сорго китайского. Это к-127, 585, 1434, 3543, а

также линии Ранняя 770, Ранняя 776 и др.

Особую ценность в качестве исходного материала на корот-

костебельность представляют сортообразцы кафрского сорго (линии к-10480, 10483, и 573548 и др.).

Самые продуктивные образцы выделены в группе хлебного и кафрско-хлебного сорго. Многие из них устойчивы к тле и бак˝те-

риальной пятнистости листьев, крупнозерные, среднеранни˝е или среднеспелые, слабо кустятся, имеют зерно светлых тонов.

Актуальной остается селекция холодостойких сортов и гиб˝ри-

дов сорго с целью расширения ареала культуры. В коллекции˝ ВИР обнаружены образцы, выдерживающие понижение температур˝ы

до –3 °С (линии к-387, 393, 441/13, 1651, 3060 и др.).

Для выведения высокосахаристых сортов и гибридов могут

быть использованы образцы с содержанием сахара 25,7...30,0 % (к-30606, 2057, 1910, 2188 и др.).

Âнастоящее время выявлены образцы сорго с содержанием белка в зерне 13,3...16,9 % и более (ê-417, 823/2, 1039, 3013) è ðÿä

источников с содержанием лизина в белке более 3 %. Это линия˝

Коричневозерное 481 С и образцы к-754/1, 1043/А, 2121. Выделены образцы зернового сорго, устойчивые к головневы˝м

болезням, причем наибольшей устойчивостью обладает негр˝итянское сорго. Если до недавнего времени единственным доноро˝м устойчивости к злаковой тле был сорт Сарваши (из Венгрии), то˝ сейчас уже известны и другие источники устойчивости. Это ˝образцы хлебного сорго из Китая к-830, 924, 928, 1206/13. Среди кафр-

ского сорго выделены образцы, устойчивые к повреждению гу˝се-

ницами стеблевого мотылька.

7.6.МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Основными методами селекции сортов сорго в настоящее вре˝-

мя остаются отбор из естественных популяций или местных с˝ортообразцов и гибридизация с последующим индивидуальным˝ от-

бором.

161

Поскольку сорго является факультативным перекрестником˝

(при свободном опылении степень переопыления достигает 10...15 %), селекционную работу нужно вести с изоляцией метелок˝ до цветения.

На первых этапах селекции широко использовали массовый,

семейно-групповой и индивидуально-семейный отбор из колл˝екционных и местных образцов. Так были выведены сорта Красн˝ый

янтарь, Оранжевое 60, Кубанский янтарь, Кубанское красное 1677, современный ультраскороспелый сорт Хазине, Ультраран-

неспелое и др.

Позже стали использовать метод гибридизации на фертильн˝ой основе в сочетании с самоопылением. Многие современные со˝рта зернового и сахарного сорго, а также сорта суданской трав˝ы созда-

ны этим методом.

Техника гибридизации сорго на фертильной основе заключа˝ется в удалении пинцетом пыльников до их раскрытия, изоляции м˝етел-

ки и последующем опылении (через 3...4 дня) пыльцой отцовской˝ формы. Проведение механической кастрации у сорго затруднено в

связи с мелкими размерами цветков и большой плотностью ме˝телки. Разработан способ термической кастрации (стерилизаци˝и) сор-

го с помощью прибора ПТУ-1 (полевой термостат универсальны˝й). При температуре 48...50 °С и экспозиции 10 мин пыльца почти пол˝-

ностью теряет жизнеспособность, а пестики сохраняются на˝ 70...80 %. Этот метод также имеет ряд недостатков, поскольку тре˝-

бует наличия специальных подогревательных установок в п˝олевых

условиях, строгого соблюдения температурного и временно˝го режимов, а также отличается повышенной трудоемкостью.

Разработан способ кастрации (стерилизации) растений сор˝го,

по производительности в десятки раз превышающий существ˝ую-

щие. Суть способа заключается в том, что непосредственно перед

выбрасыванием пыльников соцветие вместе с верхним листо˝м помещают под прозрачный полиэтиленовый изолятор и плотно з˝а- вязывают внизу. Лист, находящийся под изолятором, при тран˝с- пирации выделяет водяной пар, который насыщает воздух и к˝онденсируется на внутренней стороне изолятора, препятству˝я растрескиванию пыльников. Через 5...7 дней в зависимости от погодных условий из цветка выходят тычинки и рыльца пести˝ков.

Тычинки, не раскрывшись, темнеют и опадают, а пестики сохра˝-

няют способность к оплодотворению, что хорошо видно через˝

прозрачный изолятор. В день цветения снимают изолятор и о˝пы-

ляют прокастрированные таким образом цветки пыльцой отц˝овс-

кой формы.

Во ВНИИ зерновых культур им. И. Г. Калиненко разработан и˝ используется на практике метод гибридизации без кастрац˝ии (стерилизация). Он основан на природной способности сорго к ал˝логамии (до 15...30 %). Компоненты скрещивания высевают так,

чтобы каждый рядок материнской формы был окружен 10...16 рас-

162

тениями отцовского сорта. Одновременно цветущие родител˝ьские

метелки попарно помещают под общий изолятор и получают ре˝- ципрокные гибриды, что позволяет изучать влияние цитопла˝змы на наследование отдельных признаков и свойств. Большая ча˝сть потомства этих растений оказывается самоопыленной, но вс˝егда

остается определенная доля (до 11...12 %) истинных гибридов, ко-˝ торые отличаются от родителей по маркерным и гетерозисны˝м

признакам. Высокий коэффициент размножения сорго (до 5 тыс˝. семян в метелке), позволяет получать достаточный для эффе˝ктив-

ного отбора объем популяции в F2. Благодаря очень небольшим

затратам труда и времени (3 мин на одну комбинацию, против 30 мин при ручной кастрации) этот способ признан весьма пер˝с- пективным.

Наиболее актуальное направление в селекции сорговых

культур — создание гетерозисных гибридов, которые суще˝- ственно превосходят по урожайности и другим показателям˝ ро-

дительские формы. Многочисленные исследования показали˝, что частота и величина гетерозиса при межвидовых скрещива-

ниях (линий с ЦМС зернового сорго с сортами сахарного сорг˝о) значительно выше, чем при внутривидовых скрещиваниях.

Материалом для получения гетерозисных гибридов в основн˝ом служат самоопыленные линии, хотя в качестве опылителей ча˝сто

используют и сорта.

Самоопыление у сорго проводят следующим образом: изолиру˝-

ют до цветения метелки на стеблях с помощью пергаментных ˝изо-

ляторов, а после окончания цветения и завязывания зерен и˝х снимают, а растение этикетируют.

В ходе создания самоопыленных линий выравненность по мно˝-

гим морфологическим признакам наступает на 3...4-й год. Уста-

новлено, что при самоопылении у сорго нет депрессии, поэто˝му

использование в производстве простых гибридов экономич˝ески эффективно.

Возделывание гетерозисных гибридов сорговых культур в п˝роизводстве стало возможно после открытия ЦМС, что было сде˝лано в 1950 г. американским селекционером Стефенсом. Он устано˝- вил, что ЦМС обусловливается взаимодействием цитоплазмы˝ растений типа майло и ядра растений типа кафир. Этот тип ЦМС на˝

основе цитоплазмы майло получил название À1. В дальнейших

опытах было показано, что проявление стерильности и восст˝анов-

ление фертильности у зернового сорго контролируются пар˝ами

аллелей двух генов: Rf1 è Rf2. Наличие доминантных аллелей этих

генов обусловливает фертильность пыльцы, а рецессивных в соче- тании со стерильной цитоплазмой — ее стерильность. В лаб˝оратории сорго и просовидных культур ВИР совместно с НИИСХ Юго˝- Востока получен новый тип ЦМС — À2.

Поскольку гибриды сорго создаются на основе ЦМС, важной

проблемой является получение стерильных аналогов ферти˝льных

163

самоопыленных линий и линий — восстановителей фертильн˝ости.

Стерильные аналоги создают с помощью насыщающих скрещив˝а- ний. На первых этапах источником стерильности служила лин˝ия Комбайн Кафир 60 (А 385), а затем широкое распространение в селекции получили линии Низкорослое 81С, Низкорослое 93С

è äð.

Техника скрещивания на стерильной основе довольно прост˝а и

удобна для выполнения. Она заключается в изоляции стериль˝ных метелок до цветения и опылении подобранной отцовской фор˝мой

через 5...6 дней после раскрытия цветков на всей метелке.

Âселекции сорго разработан ряд схем популяционной селек˝- ции, из которых наибольший интерес представляет метод инт˝еркросса на основе ЦМС. В качестве материнского компонента ˝ис-

пользуют стерильные линии, а отцовского — образцы, облад˝аю-

щие закрепительной способностью, что позволяет проводит˝ь интеркроссные скрещивания без кастрации метелок.

Âзависимости от цели селекции применяют разные варианты˝ этой схемы.

При создании стерильных линий в питомнике интеркросса ежегодно высевают стерильное потомство и популяцию, сфор˝ми-

рованную из закрепителей стерильности. На 5...6-й год отбираю˝т

фенотипически близкие стерильные и фертильные формы — закрепители стерильности, которые испытывают на комбинационную способность. При этом можно проводить обогащающие скрещивания стерильной линии и ее потомств с разными сорт˝ами и линиями, сочетающими желаемые хозяйственно ценные признаки со способностью закреплять стерильность.

Для создания восстановителей фертильности на заключите˝ль-

ном этапе скрещиваний в качестве отцовского компонента и˝с-

пользуют один или несколько сортообразцов, обладающих во˝сстановительной способностью. После самоопыления проводят о˝тборы нужных форм на фоне богатого формообразовательного пр˝о-

цесса.

Способ интеркросса на основе ЦМС позволяет применять его˝

164

для создания не только родительских форм гетерозисных ги˝бри-

дов, но и синтетических сортов. Таким образом созданы сорт˝а зернового сорго Горизонт, Зерста 97.

Формы проявления гетерозисного эффекта весьма разнообр˝азны, поэтому создают гибриды различных типов. У одних гибри˝дов

зернового сорго гетерозис по урожаю зерна обусловлен пре˝имущественно повышением озерненности метелки по сравнению с р˝о-

дительскими формами, у других — крупности зерна, но есть ˝гибриды, у которых высокий урожай зерна обусловлен увеличени˝ем

как числа зерен, так и их крупности. Наибольшим гетерозисо˝м по

урожаю зерна обладают гибриды, полученные с участием негр˝и- тянского сорго. Межвидовые скрещивания обеспечивают бол˝ее высокий гетерозис как по урожаю зерна, так и по зеленой мас˝се,

чем внутривидовые.

Хороший пример практического использования явлений ЦМС˝ и эффекта гетерозиса — создание сорго-суданковых гибридо˝в, полу-

чаемых от скрещивания стерильных линий зернового и сахар˝ного сорго с образцами суданской травы (рис. 7.3). В качестве примера

можно привести формулу сорго-суданкового гибрида Сочнол˝истный (ЦМС-линия сахарного сорго АПК 6 с линией суданской

165

суданской травы — восстановители или полувосстановите˝ли фер-

тильности пыльцы, поэтому необходимо создавать линии — ˝закрепители стерильности.

На основе стерильных линий суданской травы получены суда˝н- ко-сорговые гибриды, представляющие интерес для использо˝ва-

ния на зеленый корм и сенаж.

Разработан метод создания высокоурожайных среднеспелых˝ и

позднеспелых гибридов с использованием скороспелых и раннеспелых родительских форм, дающих устойчивые урожаи семян.

Ñпомощью этого метода получены сорго-суданковые гибриды˝

Саркин и Сарброд, материнскими линиями которых стали соот˝ветственно сорта сахарного сорго Раннеспелое 3С и Саратовско˝е 3С, а отцовскими — сорта суданской травы Кинельская 30 и Бродск˝ая 2.

В селекции сорго используют индуцированный мутагенез. Дл˝я

получения мутации применяют как радиационное облучение˝ (гамма-излучение), так и химические мутагены.

Рентгеновскими и гамма-лучами целесообразно облучать су˝хие семена, так как предварительное намачивание или проращив˝ание

их вызывает резкое снижение полевой всхожести в Ì1. Оптимальный диапазон доз для получения хозяйственно ценных мутац˝ий

лежит в пределах от 5 до 30 кР, а 50кР — летальная доза для бол˝ь- шинства форм сорго.

Оптимальные концентрации мутагенов, позволяющие выдели˝ть

âÌ2 максимальное количество полезных мутаций, составляют для

ÍÝÌ è ÄÌÑ 0,05 %, ÍÌÌ — 0,003, ÍÄÌÌ è ÝÈ — 0,001 %. Ñðàâ-

нение мутагенного эффекта при использовании водных раст˝воров, газовой фазы для обработки семян и проростков, а также инъ˝екций на 5...6-м этапах органогенеза показало, что наилучшие резуль˝таты

дает обработка семян в водных растворах мутагенов.

Ñпомощью мутагенеза были созданы ценные для селекции

формы: низкорослые, крупнозерные, скороспелые с рыхлой ме˝- телкой, высокопродуктивные с повышенным содержанием бел˝ка, многоплодные и обладающие стерильностью.

Были предприняты попытки использования полиплоидии в се˝- лекции сорго. Создание аутотетраплоидов позволит начать˝ работы по отдаленной гибридизации сорго с дикими видами и предст˝авителями других родов семейства мятликовых.

Получены первые результаты по использованию отдаленной˝

гибридизации: создан сорго-гумаевый гибрид, представляющ˝ий

интерес для селекции. Есть также сведения о получении гиб˝рида

между рисом и сорго.

Интенсивно ведутся исследования по применению в селекци˝и сорго современных методов биотехнологии и клеточной сел˝екции, которые могут быть широко использованы при создании форм˝, устойчивых к засолению, засухе, болезням и т. д.

В процессе селекции сорго проводят оценку селекционных м˝а-

териалов по различным показателям. В полевых условиях изу˝чают

166

продолжительность вегетационного периода и отдельных е˝го фаз

путем фенологических наблюдений.

Важнейшим показателем является темп роста всходов в тече˝ние первых 30 дней вегетации, который косвенно может указывать˝ на холодостойкость образцов. Определяют этот показатель гл˝азомер-

но или путем измерения у нескольких растений на делянке р˝асстояния от корневой шейки до верхушки последнего листа на˝ 30-й

день после появления всходов.

Содержание цианистых соединений в свежих растениях можн˝о

оценить с помощью раствора I2 в КI. Для этого срезают растение

на высоте 10...12 см от поверхности почвы и наносят на попереч-˝ ный срез раствор. Если вся поверхность среза окрашивается˝ в сине-черный цвет, то содержание цианидов составляет около˝

0,1 %, что представляет опасность для животных. При окрашива˝-

нии отдельных участков вокруг сосудисто-волокнистых пуч˝ков или отсутствии его уровень содержания HCN низкий.

Оценку на устойчивость к пыльной головне проводят на инфекционном фоне путем подсчета больных растений и опреде˝ле-

ния их содержания в процентах к общему числу растений на д˝е- лянке.

Âлабораторных условиях оценивают устойчивость семян со˝рго

êпониженным температурам: их проращивают в камерах искус˝ст-

венного климата при температуре –6...–8 °С.

Устойчивость к засолению почвы выявляют путем проращива˝-

ния семян в 2%-м растворе NaCl. Считается, что устойчивость

очень низкая, если проросло менее 20 % семян, низкая — 21...40, средняя — 41...60, высокая — 61...80, очень высокая — более 80 %.

7.7.ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Âнастоящее время в РФ селекцией сорго занимаются более 20 научных учреждений, расположенных в различных почвенно-к˝ли- матических зонах. Среди них ведущее место занимает ВНИИ з˝ерновых культур им. И. Г. Калиненко. Из 100 сортов и гибридов, включенных в Госреестр селекционных достижений, допущен˝ных

êиспользованию, 29 созданы в этом институте: 8 сортов и гибри˝-

дов зернового сорго (Зерноградское 53, Хазине ультрараннес˝пе-

лое, Лучистое, Пищевое 227 и др.); 6 — сахарного (Дарсил, Зерсил˝,

Сахарсил, Северное 44 и др.); 5 — веничного (Венскор, Декора-

тивное, Унивен и др.); 6 — сорго-суданковых гибридов (Интенсивный, Сочнолистный, Трехукосный и др.); 4 сорта суданской

травы (Многоотрастающая, Быстрянка, Степнячка и др.).

Очень успешно ведут селекцию сорговых культур Ставропольский НИИСХ, Нижневолжский НИИСХ, Кубанская опытная станция ВИР, НИИСХ Юго-Востока, Поволжский НИПТИ сорго и кукурузы и др.

167

В последние годы созданы и внедрены в производство высоко-

урожайные сорта и гибриды зернового сорго (Перспективный˝ 1, Пищевое 35, Пищевое 614, Орион); сахарного (Персиановское ВС, Силосное 88, Волжское 51); сорго-суданковые гибриды (Геркулес 3, Хопер, Чишминский 84); сорта суданской травы (Зональ-

ская, Камышинская 51, Лира, Северянка, Чишминская ранняя и др.). Многие из этих сортов и гибридов относятся к среднера˝нней

и среднеспелой группам.

Вопросы для самоконтроля

1.На какие группы в зависимости от хозяйственного использ˝ования подразделяют сорго?

2.Какие биологические особенности сорго определяют его значение для сельскохозяйственного производства?

3.В чем сущность метода интеркросса на основе ЦМС?

4.Как получают стерильные растения сорго?

5.Чем отличаются по структуре гибриды зернового и силосно˝го использования, а также сорго-суданковые и суданковые гибриды?

6.Каковы перспективы использования биотехнологических м˝етодов в селекции сорго?

168

à ë à â à 8

ÐÈÑ

∙

Рис — важнейшая сельскохозяйственная культура, которая˝ занимает одно из первых мест в обеспечении населения Земли ˝продовольствием. Его возделывают более чем в 100 странах на пло˝ща-

ди 145 млн га. Зерном риса питается более половины человече˝ства. Ежегодный сбор риса составляет более 400 млн т.

Крупа риса содержит 88...90 % крахмала, около 0,5 % жира. Ко-

эффициент усвояемости рисовой крупы выше, чем у других кр˝уп, и составляет 95...97 %. В зерне риса содержится 6...7 % белка, в ко-

тором около 3,9 % лизина. Белок характеризуется хорошей пере˝- варимостью.

Рисовые отруби содержат 10...13,7 % белка и до 14 % жира. Бо-

гаты они витаминами (В1, Â2, РР) и ценными органическими со-

единениями (лецитин, фитин), содержащими фосфор. Отруби ис˝- пользуют для извлечения масла (выход 10 %), а также для откор˝ма

молодняка животных.

Сечку и лом, которые получают при переработке риса, исполь˝-

зуют для производства крахмала, спирта и пива.

Рисовую солому силосуют в смеси с зеленой массой гороха и˝ли

люцерны. Компостированную солому риса широко используют˝ в

странах Азии для выращивания грибов. Кроме того, из нее изг˝о- тавливают шляпы, предметы домашнего обихода, вырабатывают

бумагу и строительный картон.

Рис — наиболее продуктивная культура из всех зерновых. По˝-

тенциальная урожайность его более 10 т/га.

Основные площади под рисом сосредоточены в странах Азии (90 %). В России рис возделывают в Краснодарском, Ставропольском, Приморском краях, в Волгоградской, Астраханской и Ростовской областях.

8.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Рис относится к семейству Роасeae, роду Oryza. В настоящее время он включает 28 видов. Большинство из них — дикие обит˝а-

тели увлажненных и периодически затопляемых мест, болот и˝ озер. Почти все они — однолетние растения.

В культуру введены только два вида: Î. sativa L. (во всех частях

света) и Î. glaberrima Steud. (только в Африке). В состав Î. sativa входят три подвида: индийский (subsp. indica), японский, или ки-

169

тайско-японский (subsp. japonica, sino-japonica), и яванский (subsp. javanica).

Индийский подвид, индекс зерна которого (отношение длины˝ зерновки к ширине) составляет 3,0...3,5, объединяет сорта, произ-˝ растающие в основном в орошаемых районах Индии и Китая.

Сорта китайско-японского подвида (индекс зерна 1,5...2,9) распространены в Японии, Китае, Корее и большинстве рисос˝ею-

щих стран, в том числе и в России. Сорта, культивируемые в Индонезии, относятся к subsp. javanica. В Африке и Юго-Восточной

Азии на небольших площадях высевают рис круглозерный

(subsp. brevis) (ðèñ. 8.1).

Подвиды Î. sativa делят на разновидности, их более 300. Они различаются по наличию и окраске остей, плода и цветковых˝ че-

øóé. Î. glaberrima включает два подвида: subsp. indicoides è subsp. japonicoides. Известный генетик Т. Т. Чанг считает, что оба культурных вида Î. sativa è Î. glaberrima произошли от одного ди-

кого предка.

Предполагают, что Î. sativà был введен человеком в культуру

7 тыс. лет тому назад. Место возникновения культуры риса то˝чно не установлено. По мнению Н. И. Вавилова, родина риса — Ин-

дия. Есть и другая точка зрения. На основании археологичес˝ких данных и биологических особенностей выращиваемых форм

профессор Т. Оатабе полагает, что центр происхождения кул˝ь- турного риса охватывает широкий район Китая (Атхам — Ваа˝-

íàì).

В России на Кубани рис высевали на небольших участках с се˝- редины ХVIII в. В Приморском крае его начали возделывать с 1918 г.

Рис. 8.1. Зерновки подвидов O. sativa:

1 — subsp. indica; 2 — subsp. brevis; 3 — subsp. japonica

170