8

Энергетический обмен присущ каждой живой клетке; богатые энергией питательные вещества усваиваются и химически преобразуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии удаляются из клетки. Освобождающаяся при этом энергия используется для различных целей, например для поддержания клеточной структуры (и, следовательно, сохранения ее функции), а также для обеспечения специфических клеточных активностей (таких, например, как сокращение мышечных клеток).

Обменные, или метаболические, процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом. Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм), тогда как белковый обмен нужен в первую очередь для поддержания и изменения структуры организма (структурный метаболизм).

Методы измерения

Методы, с помощью которых измеряют интен­сивность метаболизма, можно классифицировать несколькими способами - по тому, заключаются ли они в непосредственном измерении потерь тепла или в их измерении косвенным путем, представляют ли собой используемые для измерения устройства открытые или закрытые системы, переносные или стационарные, обеспечивают ли приборы непрерывную или периодическую регистрацию интенсивности обмена веществ.

Прямое измерение интенсивности обмена веществ

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организма («прямая калориметрия»). Еще в 1780 г. Лавуазье разработал способ измерения тепла, выделяемого живыми организмами. Его «калориметр» регистрировал количество выделяемого тепла прямым непрерывным способом, хотя и не в стандартных условиях. Аппараты, необходимые для прямого измерения потерь тепла у человека, массивны и сложны по устройству; в связи с этим их используют только для специальных целей. Прямые измерения интенсивности обмена веществ оказались особенно полезными в одном отношении: сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризующими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило справедливость закона сохранения энергии для живых организмов. Кроме того, результаты экспериментов по прямой калориметрии могут быть полезны для контроля достоверности результатов, полученных соответствующими непрямыми методами измерения.

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ основано на измерении количества кислорода, поглощенного организмом. В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения О₂ в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода, поступившего в организм через легкие.

Были предприняты также попытки использовать в качестве меры количества вырабатываемого тепла количество выдыхаемого СО₂. Поскольку, однако, способности организма к накоплению углекислого газа весьма велики, нет уверенности в том, что количество выдыхаемого СО₂ достаточно точно соответствует тому количеству СО₂, которое выра­батывается в организме за то же самое время.

Энергетическая ценность. Количество выраба­тываемой энергии часто выражают в соответствии с массой или объемом субстрата; масса 1 моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 моль кислорода-6 х 22,4 л = 134,4 л. Из этого следует, что полное окисление 1 г глюкозы сопровождается выделением 2826/180 = 15,7 кДж. Следовательно, энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г (с. 723).

Энергетический эквивалент («калорический эквивалент») выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с количеством поглощенного кислорода. В случае приведенной выше реак­ции эта величина равна 2826 кДж/134,4 л = = 21,0 кДж на 1 л О₂. Поскольку смесь углеводов, присутствующих в обычной пище, имеет несколько более высокую энергетическую ценность по срав­нению с глюкозой, энергетический эквивалент окис­ления углеводов составляет 21,1 кДж на [ л О₂ (табл. 24.4).

Дыхательный коэффициент (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, использованных в обмене веществ; этот показатель определяется следующим образом:

V_co = Выделение СО,

ДК = -—--------------------------.

V_o = Потребление О₂

(3)

В случае окисления глюкозы потребление кислорода равно выделению диоксида углерода, так что ДК = = 1. Таким образом, значение ДК, равное 1,-характерный показатель окисления углеводов.

Сходным образом определяют ДК в случае окисления жиров. Поскольку в жирных кислотах на один атом углерода приходится меньше атомов кислоро­да, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффи­циентом (0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 24.4).

Конечные продукты катаболизма. К конечным продуктам катаболизма наряду с другими компо­нентами относятся вода (примерно 350 мл в день), диоксид углерода (примерно 230 мл/мин), оксид углерода (примерно 0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/сут) и ряд азотсодержащих веществ (около 6 г/сут), а также другие соединения, выделяющиеся с мочой.

Мочевина -это типичный конечный продукт распада белков, поэтому по количеству мочевины и других азотсодержащих веществ можно оценивать интенсивность катаболизма белков. При смешанной диете на белки в среднем приходится 16% азота в пище, так что, умножив количество азота, присутствующего в моче, на величину 6,25, можно оценить количество катаболизированного белка.

Уровень белкового обмена, необходимого глав­ным образом для поддержания структуры орга­низма и его роста, поддерживается примерно постоянным. При сбалансированном питании у жителей Центральной Европы на белки обычно приходится примерно 15% всего энергетического обеспечения. Пропорции жиров и углеводов в пище, напротив, значительно колеб­лются, так что различия в значениях дыхательного коэффициента обусловлены в основном этими пище­выми компонентами. Итак, ДК можно использо­вать для вычисления той части энергопродукции, которая связана с катаболизмом жиров и углеводов, а также для определения того, сколько энергии вырабатывается при поглощении 1 л кислорода (табл. 24.5). Изменение ДК на 0,1 соответствует изменению энергетического эквивалента на 0,5 кДж/л О₂.

Факторы, влияющие на ДК. Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов.

1. Тип питательных веществ, участвующих в обмене. Как было указано, ДК равен: при окислении углеводов-1,0, при окислении жиров-0,7 и при окислении белков-0,81 (табл. 24.4).

2. Гипервентиляция (с. 588). Дополнительное ко­личество СО₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО₂, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образо­ванием углекислоты в ходе метаболических про­цессов. Гипервентиляция не влияет на объем погло­щаемого кислорода, поскольку кровь и ткани орга­низма не могут накапливать дополнительный кис­лород. В переходной фазе, предшествующей уста­новлению нового, более низкого парциального дав­ления СО₂ в тканях и крови, ДК заметно воз­растает и в некоторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гипервентиляцию могут вызывать такие факторы, как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспираторный ацидоз (с. 623; например, во время и после изну­рительной работы), психологический стресс (напри­мер, состояние предельного возбуждения) и искусст­венно осуществляемое дыхание, при котором ми­нутный объем вентиляции превышает требуемый уровень.

3. Превращение одних питательных веществ в другие. В тех случаях, когда большую часть рациона составляют углеводы, последние могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кисло­рода содержится меньше, чем в углеводах, этот процесс сопровождается выделением соответствую­щего количества кислорода. Так, в случае пере­насыщения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.

В предельных случаях насильственного питания были зарегистрированы такие значения дыхатель­ного коэффициента, как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и при диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсив­ности обмена жиров и белков при снижении метабо­лизма глюкозы (потребление запасов гликогена или нарушение утилизации).

При непрямом определении интенсивности об­мена веществ, если нет полной уверенности в соот­ветствии между «респираторным ДК» и условиями катаболизма («метаболический ДК»), следует ис­пользовать среднее значение энергетического экви­валента, равное 20,2 кДж/л О₂ и соответствующее величине метаболического ДК 0,82. Как видно из табл. 24.5, диапазон колебаний энергетического эк­вивалента в зависимости от значений ДК не очень велик, поэтому погрешность, связанная с исполь­зованием среднего значения энергетического экви­валента, не превышает +4%.

В ткани головного мозга метаболизируются в ос­новном углеводы, и ДК примерно равен 1,0; ДК для скелетных мышц, а также для сердечной мышцы существенно варьирует в зависимости от особен­ностей обмена веществ в данной ситуации.

Измерение интенсивности поглощения кислорода во всем организме

При определении интенсивности обмена веществ непрямыми методами необходимо измерять поглощение кислорода испытуемым в единицу времени. Для этой цели используют как закрытые, так и от­крытые респираторные системы.

Закрытые системы

Принцип таких систем состоит в том, что испытуемый вдыхает содержимое заполненного кислородом спирометра (с. 573; рис. 24.7). Выдыхаемую газовую смесь пропускают через резервуар, в котором поглощается диоксид углерода, после чего газовая смесь вновь поступает в спирометр; таким образом, путь газовой смеси оказывается замкнутым, а рес­пираторная система-закрытой. Регистрируемая спирограмма характеризуется утлом наклона (рис. 24.7); чем круче наклон, тем больше кислорода удалено из системы в единицу времени.

Закрытые системы должны быть заполнены кислородом, поскольку при использовании воздуха кислород расходуется так быстро, что его концентрация во вдыхаемой газовой смеси быстро падает, становясь ниже 8,5 мл/дл (критический порог, с. 712), при этом концентрация СО₂ не увеличивается. Нехватка кислорода в этих условиях часто вызывает неожиданную потерю сознания у испытуемого, из-за того, что дыхание стимулируется лишь в незначительной степени, а другие сигнальные системы обычно не срабатывают (с. 712). Преимущество закрытых систем состоит в том, что нет необходимости измерять концентрацию О₂, а недостаток-в том, что нельзя определить ДК.

Открытые системы

В открытых респираторных системах пути, по которым следует вдыхаемый и выдыхаемый воздух, разделены. Обычно вдыхается свежий воздух, а на пути выдыхаемого воздуха установлен прибор для измерения его объема, а также концентрации в нем О₂ и СО₂. Поскольку содержание соответствующих компонентов во вдыхаемом воздухе известно, мож­но вычислить потребление кислорода и выделение углекислого газа.

Камера Дугласа. Камера Дугласа применяется в одном из классических методов для определения коли­чества потребляемого кислорода. Метод заключается в не­прерывном измерении с помощью портативного устройст­ва, которое можно подсоединять к испытуемому, не стес­няя его поведения. При физиологических исследованиях испытуемый может носить камеру в процессе работы как рюкзак. Свежий воздух поступает через клапан, располо­женный в мундштуке; при вдохе нос зажимается спе­циальным зажимом. Весь выдыхаемый воздух собирается в газонепроницаемой камере, куда он поступает по системе клапанов и трубок; при этом время заполнения камеры точно регистрируется. После окончания периода запол­нения с помощью специальных манипуляций добиваются тщательного перемешивания компонентов поступившего в камеру воздуха, а затем определяют в пробе содержание кислорода и диоксида углерода. Объем всего собранного воздуха измеряют с помощью газометра.

Другие методы. Вместо камеры Дугласа на спине у испытуемого можно закреплять газометр, специально приспособленный для того, чтобы пробы выдыхаемой газовой смеси попадали в маленькую дополнительную емкость.

Для непрерывного измерения поглощения кислорода применяют более сложные методы и стационарные установки. Можно также использовать современную телеметрическую аппаратуру на подвиж­ной платформе.

Установки для непрерывной регистрации поглощения кислорода. Концентрации газов определяются не путем непрерывного измерения химической абсорбции, а при помощи газового анализатора, действие которого основано на использовании определенных физических свойств кислорода и диоксида углерода. Метаболические параметры рассчитывают при этом так же, как и в методе с применением камеры Дугласа.

Главные преимущества установок, основанных на принципе постоянного отсоса (рис. 24.8. Б), заключаются, во-первых, в том, что можно просто и очень точно изме­рить при помощи газометра однородные воздушные пото­ки, и, во-вторых, в том, что изменения концентраций О₂ и СО₂ в выдыхаемом воздухе непосредственно отражают изменения исследуемых метаболических параметров.