2.4.Строение и биологическая роль жирорастворимых витаминов Витамин а, ретинол, антиксерофтальмический фактор

Биологическая роль:

– контролирует рост и дифференцировку быстро пролиферирующих тканей (эмбриональной, хрящевой, эпителиальной);

– участвует в фотохимическом акте зрения.

Механизм участия витамина А в светоощущении изучен достаточно хорошо. Известна и активная форма витамина - цис-ретиналь.

Остановимся на этом вопросе поподробнее.

Сетчатка человека содержит два типа рецепторных клеток: палочки и колбочки. Колбочки ответственны за цветное дневное зрение, а палочки – за ночное (сумеречное, черно-белое). Основным светочувствительным материалом палочек является пигмент родопсин или зрительный пурпур. В сетчатке глаза родопсин образуется из белка опсина и активной формы витамина А - цис-ретиналя. Этот процесс не требует участия света и происходит в темноте. На свету, за счет энергии поглощенного фотона происходят конформационные изменения родопсина, приводящие к его обесцвечиванию и диссоциации на опсин и транс-ретиналь. Эти изменения пигмента служат пусковым механизмом возбуждения в окончании зрительного нерва импульса, который затем передается в мозг.

Для восприятия следующей порции света необходима регенерация зрительного пурпура. Этот процесс может протекать двумя путями. Первый путь - это изомеризация транс-ретиналя в цис-ретиналь под действием ретинальизомеразы. Эта реакция протекает непосредственно в сетчатке глаза, но требует очень интенсивного освещения и идет очень медленно.

Другой путь регенерации активной формы витамина А протекает в печени и требует участия двух ферментов. Сначала в сетчатке глаза происходит восстановление транс-ретиналя в трас-ретинол при участии НАДН-зависимой ретинальредуктазы. Транс-ретинол транспортируется кровью в печень, где происходит его быстрая изомеризация в цис-ретинол ретинолизомеразой. Цис-ретинол вновь поступает в кровь и захватывается пигментным эпителием, где и окисляется до цис-ретиналя и включается в состав родопсина.

Процесс может быть представлен в виде схемы:

Родопсин

в темноте на свету

ОПСИН

1. В сетчатке глаза

цис-ретиналь на свету медленно транс-ретиналь

НАД⁺ НАДН₂

цис-ретинол транс-ретинол

2. В печени быстро

Несмотря на то, что регенерация родопсина требует участия специализированных белковых транспортных систем и печени, в сетчатке глаза здорового человека при постоянном освещении имеет место устойчивое равновесие, при котором скорость обесцвечивания родопсина равна скорости его регенерации. При недостатке в пище витамина А развивается ночная (куриная) слепота. При этом в сетчатке понижено и содержание родопсина и скорость его регенерации.

Проявления недостаточности. Недостаточность витамина А наиболее тяжело протекает в детском возрасте. Это связано с двумя причинами:

1. характерные для недостаточности витамина изменения в скелете и нервной системе можно наблюдать только у растущего организма;

2. запасы витамина А в печени здорового взрослого человека могут быть достаточны для удовлетворения потребности в течение нескольких лет (2 года). В печени новорожденных запаса витамина А нет.

Характерными проявлениями недостаточности витамина А у детей являются:

– остановка роста. Наблюдается утолщение и дисплазия костей, утрата ими тонкой архитектуры строения. Происходит сужение спинно-мозгового канала, отверстий через которые проходят нервы, ограничение размера черепа, что приводит к повреждению тканей ЦНС. Возможная роль витамина А в процессах роста костей связана с участием витамина в синтезе 3-фосфоаденозин-5-фосфосульфата (ФАФС). Это соединение является донором сульфатной группы при синтезе хондроитинсульфата - структурного компонента соединительной ткани.

– гиперкератоз (ороговевание эпителия). Эпителий слизистых оболочек (кожа, железистый эпителий, роговица, органы дыхания, пищеварительный тракт, почки и мочевыводящие пути) независимо от его формы, заменяется многослойным ороговевающим эпителием.

– ксерофтальмия – сухость роговицы.

– кератомаляция - размягчение роговицы глаза под действием микроорганизмов.

У взрослых недостаточность витамина А проявляется только в снижении зрительного порога (куриная слепота).

Суточная потребность 0.5-2.0 мг.

Пищевые источники. Источниками витамина А могут служить продукты как растительного, так и животного происхождения. В животных продуктах содержатся эфиры ретинола с высшими жирными кислотами. В кишечнике они расщепяются гидролитическим путем с высвобождением ретинола. Последний эмульгируется желчными кислотами и всасывается в составе мицелл вместе с пищевыми жирами. В растительных продуктах содержится -каротин - провитамин А. Для его всасывания также необходимо присутствие в пище жира. В стенке кишечника каротин расщепляется до двух молекул витамина А. Из стенки кишечника ретинол транспортируется хиломикронами в печень, где депонируется. В плазме крови содержится специфический ретинолсвязывающий белок (РСБ) относящийся к фракции ₁-глобулинам, осуществляющий дальнейший перенос витамина в организме.

Основные пищевые источники: зелень (зеленый лук, петрушка, салат), овощи - свекла, морковь, сладкий перец, красно- и желтомякотные плоды. Животная пища - печень животных и рыб.