58.Периодизация онтогенеза. Эмбриональное развитие. Процесс оплодотворения. Типы дробления. Бластулы у представителей типа Хордовые.

Онтогенез - совокупность процессов развития организма с момента образования зиго-тыи до смерти на основе реализации генетической информации вопределенныхусловиях среды.

Периоды онтогенеза:

-предэмбриональный - образование гамет у родителей;

-эмбриональный - со стадии зиготы до рождения (выхода из яйцевых оболочек);

-постэмбриональный - от рождения (выхода из яйцевых оболочек) до смерти.

Эмбриональное развитие - период жизни организма, который начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом зародыша из яйца.

Стадии эмбрионального развития (на примере ланцетника):

-дробление - многократное деление зиготы путем митоза. Образование множества мелких клеток (при этом они не растут), а затем шара с полостью внутри - бластулы, равной по размерам зиготе;

-образование гаструлы - двухслойного зародыша с наружным слоем клеток (эктодермой) и внутренним, выстилающим полость (энтодермой). Кишечно-полостные, губки - примеры животных, которые в процессе эволюции остановились на двухслойной стадии;

-образование трехслойного зародыша, появление третьего, среднего слоя клеток - мезодермы, завершение образования трех зародышевых листков;

-закладка из зародышевых листков различных органов, специализация клеток.

Органы, формирующиеся из зародышевых листков. 1.Наружный , эктодерма. Органы и части зародыша. Нервная пластина, нервная трубка, наружный слой кожного покрова, органы слуха. 2.Внутренний, эндодерма. Органы и части зародыша. Кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа. 3.Средний, мезодерма. Органы и части зародыша. Хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды. Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне. У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии. Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка, В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку - зачаток центральной нервной системы. Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Процесс оплодотворения

Половое размножение животных и растений сопровождается оплодотворением - слиянием двух гамет: мужской и женской. В результате образуется оплодотворенная яйцеклетка - зигота, дающая начало развитию нового поколения организмов. Только в 1875 году было доказано, что в основе процесса оплодотворения лежит слияния ядер одной женской и одной мужской половых клеток, и тем самым объединения их хромосом. Результате объединения гаплоидных наборов хромосом восстанавливается диплоидное их число. Существуют два способа осеменения: внешнее и внутреннее. Почти все водные позвоночные животные (рыбы, земноводные и др.) откладывают икру (яйцеклетки) и сперму в воду, где и происходит оплодотворение. Исключение составляют водные млекопитающие (ластоногие, китообразные), живородящие рыбы и некоторые земноводные, которым присуще внутреннее оплодотворение.

У наземных животных оплодотворение происходит в половой системе самки, и зародыш развивается или в середине его тела (внутриутробное развитие в млекопитающих), либо в яйцах, покрытых скорлупой (насекомые, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Яйца согреваются теплом матери, солнечными лучами или теплом, которое выделяется при гниении органических остатков. Зародыш развивается вне тела самки, яйцеклетка содержит большие запасы питательных веществ, обеспечивающих развитие зародыша.

При внутриутробном развитии плода яйцеклетка содержит минимальное количество питательного материала. Процесс оплодотворения у человека. Оплодотворение может наступить сразу после завершения яйцеклеткой стадии созревания. В этот период она покрыта слоем фолликулярных клеток, содержит гаплоидный набор - 23 хромосомы.

Во время оплодотворения осуществляются два важных процесса: активация яйца, т.е. возбуждение к развитию, и синкариогамия, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встречи гамет способствует то, что яйцеклетки выделяют в окружающую среду химические вещества, активизирующие сперматозооны. Возможно, что такие вещества выделяются и клетками женских половых путей. Проникновение сперматозоона происходит благодаря акросомной реакции, выявленная за допомоелектроннои микроскопии. Расположена на переднем конце сперматозоона акросомна участок окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается, из нее выбрасывается акросомнанить. Выделяются ферменты: один растворяет обо- колонки яйцеклетки, и второй фермент-гиалуронидаза, который растворяет фолликулярные клетки, окружающие яйцеклетку.После образования оболочки оплодотворения, другие сперматозооны уже не могут проникнуть к яйцеклетке. Биологическая суть оплодотворения заключается в:

-вследствие объединения гаплоидных наборов хромосом восстанавливается диплоидное число хромосом;

-оплодотворения обеспечивает непрерывность материального связи между поколениями организмов;

-в результате сочетания наследственных особенностей двух организмов у потомков образуются новые признаки, появляется материал для отбора повышается изменчивость потомства, растет комбинативная изменчивость;

- избирательность оплодотворения (оплодотворение только в пределах вида) обеспечивает сохранение вида как целого.

Нарушение оплодотворения, его последствия.

Оплодотворение - одно из звеньев биологического существования вида. Этому предшествует длительная и сложная подготовка двух особей, во время которой они подвергаются разнообразной действия окружающей среды, что отрицательно повлиять на процесс оплодотворения.

Яйцеклетка и сперматозоид имеют ограниченную продолжительность жизни и еще меньшую продолжительность способности к оплодотворению. Так, у млекопитающих, и у человека частности, освобождена из яичника яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 24 ч. Нарушение этого временного срока неизбежно приведет к потере способности к оплодотворению.

Сперматозоиды мужчины в половых путях женщины остаются подвижными более 4 суток, но оплодотворяющей способность они теряют уже через 1 - 2 суток. С увеличением длительности во времени незащищенные клетки испытывают негативного влияния различных факторов.

Последние могут вызывать нарушения восходящего состояния генофонда гамет, что неизбежно приведет к незапрограммированных отклонений развития зиготы с соответствующими последствиями для вида в целом.

Скорость движения сперматозоидов, в обычных условиях составляет 1,5-3 мм / мин. Разное отклонение от такого поступательного перемещение вызывает потерю способности к оплодотворению. К этому приводит также изменение рН среды влагалища, воспалительные явления и др. В эякуляте мужчины в среднем содержится 350 млн сперматозоидов, способных к оплодотворению. Если количество сперматозоидов меньше 150 млн (или меньше 60 млн в 1 мл), то вероятность оплодотворения резко снижается. Итак, чрезмерная концентрация сперматозоидов в эякуляте имеет исключительное значение в механизме оплодотворения.

Нарушение оплодотворения возникает при патологических изменениях морфологии сперматозоидов. На биологическую полноценность гамет существенно влияет срок пребывания их в половых путях женщины. Так, перезревания сперматозоидов и яйцеклеток в женском половом тракте при различных причин обусловливает рост частоты хромосомных аберраций в абортированных плодах 

ДРОБЛЕНИЕ

Сущность стадии дробления. 

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток).

Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках.

Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы —бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. 

как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.