61. Гомология зародышевых листков. Производные зародышевых листков.

Зародышевые листки (лат.folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Один и тот же зародышевый листок у представителей раз­ных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являютяс гомологичными образования­ми и их наличие подтверждает положение о единстве происхож­дения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основ­ных классов позвоночных, т.е. являются универсально рас­пространенными.

Зародышевый листок - это слой клеток, занимающий опреде­ленное положение. Но его нельзя рассматривать только с то­пографических позиций. Зародышевый листок представляет со­бой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции раз­вития. Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потен­ций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в воз­никновении зачатков определенных органов. Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная труб­ка и покровный эпителий, из энтодермы - кишечный эпителий, из мезодермы - мышечная и соединительная ткань, эпителий по­чек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют прос­транство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезен­химы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоп­лазматическими отростками. Мезенхима образует соедини­тельную ткань. Каждый отдельно взятый зародышевый листок - это не авто­номное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между со­бой и находясь под воздействием интегрирующих влияний заро­дыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свой­ственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого заро­дышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Раз­витие и дифференцировка каждого листка, их органогенетичес­кая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целост­ного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.

62. Гисто- и орагногенез. Процесс нейруляции. Осевые органы и их формирование. Дифференцировка мезодермы. Производные органы зародышей позвоночных.

Гистогенез (от др.-греч.ἱστός — ткань + γένεσις — образование, развитие) — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или инойзародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается измезодермы, нервная — изэктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например,эпителийкожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий — энтодермальное происхождение.

Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Нейруляция — образование нервной пластинкии её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называетсянейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами(они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

Например, морфоген ретиновая кислотапри увеличении её концентрации, способна превратитьромбомеры(сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой.

Нейруляция у ланцетниковпредставляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

Нейруляция в многослойном эпителии — клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

Нейруляция в однослойном эпителии:

Шизоцельный тип (у костистых рыб) — подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя.

У птиц и млекопитающих — нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку.

У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками, смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.

Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры.

У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика.

При несмыкании второго участка обнаруживается смертельный врожденный порок — анэнцефалия. У зародыша не формируется головной мозг.

При несмыкании пятого участка обнаруживается поддающийся коррекции врожденный порок — расщепление позвоночника, или Spinabifida. В зависимости от тяжести расщепление позвоночника делят на несколько подтипов.

В процессе нейруляции образуется нервная трубка.

В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

Имеется 4 осевых органа: хорда, нервная трубка, кишечная трубка и мезодерма.

Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.

Дифференцировка (лат. differens . различие) мезодермыначинается в конце 3-й недели развития. Из мезодермы возникаетмезенхима.

Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела -сомиты, из которых развиваютсякостиихрящи,поперечнополосатая скелетная мускулатураикожа( рис. 134).

Из вентральной несегментированной части мезодермы - спланхнотомаобразуются две пластинки:спланхноплевраисоматоплевра, из которых развивается мезотелийсерозных оболочек, а пространство между ними превращается вполости тела,пищеварительную трубку,клетки крови,гладкую мышечную ткань,кровеносныеилимфатические сосуды,соединительную ткань,сердечная поперечнополосатая мышечная ткань,корковое вещество надпочечникаиэпителий половых желез.

Производные зародышевых листков. Эктодерма дает начало наружным покровам, центральной нервной системе и конечному отделу пищеварительной трубки. Из энтодермы образуются хорда6 средний отдел пищеварительной трубки и дыхательная система. Из мезодермы образуются костно-мышечная , сердечно-сосудистая и мочеполовая системы.