№1 Понятие биологической системы. Клетка как открытая система. Организация потоков вещества, энергии и информации в клетках многоклеточного организма. Примеры процессов самообновления, самовоспроизведения и саморегуляции в клетке.

Биологическая система – это биологические объекты различной сложности (клетки, ткани, организмы, биоценозы), имеющие, как правило, несколько уровней структурно-функциональной организации. Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, биологические системы обладают свойствами целостности, способности к саморегуляции, что и определяет их устойчивость, а также способность к адаптации по отношению к внешней среде, развитию, самовоспроизведению и эволюции. Любая биологическая система является динамической – в ней постоянно протекает множество процессов, часто сильно различающихся во времени. В то же время биологическая система – открытая система, условием существования которой служит обмен энергией, веществом и информацией как между частями системы, так и с окружающей средой. Важнейшая особенность биологической системы заключается в том, что такой обмен осуществляется под контролем специальных механизмов реализации генетической информации и внутреннего управления, которые позволяют избежать «термодинамической смерти» путем использования энергии, извлекаемой из внешней среды.

Примеромбиологической системы являются все живые организмы, населяющие нашу планету, в том числе и растения.

Клетка— элементарная структурная, функциональная и генетическая единица. Клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных. Клетка является открытой системой, благодаря заложенным в ней механизмам клтка обеспечивает обемен в-в, использование биолгической информации, размножение, св-ва наследственности и изменчивости, обуславливая тем самым присущие органическому миру качества единства и разнообразия.

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

-прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;

-эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже.

На уровне  клетки проявляются большинство основных свойств живой материи - обмен веществ и энергии, рост, развитие, раздражение, самовоспроизведение. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Так, например, выделенные актин-миозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки активно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биологически молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок и т. д.

Клеточная теория

Важнейшим научным доказательством единства всего живого послужила клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена (1839).

Основные положения:

1. клека - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.

2. клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.

3. Клетки всех организмов гомологичны.

4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.

5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны ( способность клетки путем деления дать начало любому клеточному типу организма).

Саморегуляция- свойство биологических систем автоматически устанавливать и поддерживать на определённом, относительно постоянном уровне те или иные физиологические или других биологические показатели. Примером саморегуляции на молекулярном уровне могут служить те ферментативные реакции, в которых конечный продукт, определенная концентрация которого поддерживается автоматически, влияет на активность фермента.  Самообновление, то есть способность сохранять неизменный фенотип после деления (без дифференцировки).самообновления- разрушение лизосомами поврежденных органоидов ,в замен которых образуются новые;

Самовоспроизведение — способность живого организма, его органа, ткани, клетки или клеточного органоида или включения к образованию себе подобного.]Самовоспроизведение у живых организмов происходит за счет размножения.

№2 Органические и неорганические вещества клетки. БАВ, синтезируемые в клетке и их значение для медицины.

E всего живого, в составе клеток есть органические и неорганические вещества.

Неорганических веществ - это вода (40-98% от всего объема клетки) и минеральные вещества.

Водав клетке выполняет множество важнейших функций: она обеспечивает упругость клетки, быстроту проходящих в ней химических реакций, перемещение поступивших веществ по клетке и их вывод, в воде растворяются многие вещества, она может участвовать в химических реакциях и именно на воде лежит ответственность за терморегуляцию всего организма, так как вода обладает неплохой теплопроводностью.

Минеральные вещества делятсяна макроэлементы и микроэлементы, также в организме есть и ультрамикроэлементы,

- Макроэлементы - железо, азот, калий, магний, натрий, сера, углерод, фосфор, кальций и многие другие.

- Микроэлементы - это, в большинстве своем, тяжелые металлы, такие, как бор, марганец, бром, медь, молибден, йод цинк.

- Ультрамикроэлементы - золото, уран, ртуть, радий, селен и другие.

Органические вещества — составляют 20-30% состава клетки. Они могут быть простыми (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты) и сложными (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, липиды).

К органическим веществам относятся биологические полимеры — белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, а также жиры и ряд небольших молекул - гормонов, пигментов, АТФ и многие другие. 

1) Углеводы— одна из основных групп органических веществ клеток. Они представляют собой первичные продукты фотосинтеза и исходные продукты биосинтеза других органических веществ в растениях (органические кислоты, спирты, аминокислоты и др.), а также входят в состав клеток всех других организмов. В животной клетке содержится I—2% углеводов, в растительных в некоторых случаях — 85—90%.

Выделяют: моносахариды, или простые сахара;олигосахариды — соединения, состоящие из 2—10 последовательно соединенных молекул простых сахаров;полисахариды, состоящие более чем из 10 молекул простых сахаров или их производных.

2) Белки -  высокомолекулярные органические вещества,мономерами которых являются аминокислоты. В строении молекул белков различают 4 уровня организации: первичная структура, вторичная структура, третичная структура, четвертичная структура. Нарушение природной структуры белка называют денатурацией, возникает под воздействием высокой температуры, химических веществ, лучистой энергии и др. факторов.

Фун-ии белка в жизни клеток и организмов:строительная (структурная), каталитическая функция, Опорно-двигательная, Транспортная, Защитная, Энергетическая, Регуляторная и гормональная, Рецепторная

3) Липиды - нерастворимые в воде жиры и жироподобные вещества, состоящие из глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Животные жиры содержатся в молоке, мясе, подкожной клетчатке. У растений - в семенах, плодах. Кроме жиров в клетках присутствуют и их производные - стероиды (холестерин, гормоны и жирорастворимые витамины А, D, К, Е, F ).

Фун-ии липидов :структурная, энергетическая, запасательная, защитная, влияют на функционирование нервной системы,источник воды для организма .

4) Нуклеиновая кислота - высокомолекул орг соединение, биополимер (полинуклеотид), образованный остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации. Существует два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК).

Биологически активные вещества (БАВ) — химические вещества, обладающие высокой физиологической активностью при небольших концентрациях по отношению к определённым группам живых организмов (в первую очередь — по отношению к человеку, а также по отношению к растениям, животным, грибам и пр.) или к отдельным группам их клеток. Физиологическая активность веществ может рассматриваться как с точки зрения возможности их медицинского применения, так и с точки зрения поддержания нормальной жизнедеятельности человеческого организма либо придания группе организмов особых свойств (таких, например, как повышенная устойчивость культурных растений к болезням)

К биологически активным веществам относятся: ферменты, витаминыи гормоны. Это жизненно важные и необходимые соединения, каждое из которых выполняет незаменимую и очень важную роль в жизнедеятельности организма.Переваривание и усвоение пищевых продуктов происходит при участии ферментов,синтез и распад белков, нуклеиновых кислот, липидов, гормонов и других веществ в тканях организма представляет собой также совокупность ферментативных реакций.Впрочем, и любое функциональное проявление живого организма - дыхание, мышечное сокращение, нервно-психическая деятельность, размножение и т.д. - тоже непосредственно связаны с действиемсоответствующих ферментных систем..Их значение для человеческого организма не ограничивается рамками нормальной физиологии. В основе многих заболеваний человека лежат нарушения ферментативных процессов.

1) Гормоны - это продукты внутренней секреции, которые вырабатываются

специальными железами или отдельными клетками, выделяются в кровь и разносятся по всему организму в норме вызывая определенный биологический эффект.Сами гормоны непосредственно не влияют на какие-либо реакции клетки.Только связавшись с определенным, свойственным только ему рецептором вызывается определенная реакция.

2) Витамины — это органические соединения различной химической структуры,которые необходимы для нормального функционирования практически всех процессов в организме. Они повышают устойчивость организма к различным экстремальным факторам и инфекционным заболеваниям, способствуют

обезвреживанию и выведению токсических веществ и т. д.

3) Ферменты - белки и биополимеры. Синтезируются в рибосомах. Бывают двух типов: однокомпонентные (состоят только из белка) и двухкомпонентные (из белка и небелкового компонента неорг и орг). Почти каждая химическая реакция в клетке катализируется особым ферментом.Ферменты участвуют в синтезе белка, ДНК и РНК. Они содержатся в слюне, в желудочном соке, в каждой клетке.

3 Эукариотическая клетка — форма организации живой материи. Основыные структурные компоненты эукариот]клетки. Современные представления о строении и функциях биологических мембран, Принципы компартментации. Транспорт в-в через плазмолемму.

Эукариоты— домен (надцарство) живых организмов, клетки которых содержат ядра (ядерные).  К ним относятся все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие.Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, но все имеют общий план строения клеток.В цитозоле любой (не только растительной) современной эукариотической клетки находятся следующие органеллы: ядро, ЭПС, аппарат Гольджи, цитоскелет, центриоль, митохондрии, лизосомы; растительная клетка наряду с этими органеллами обязательно содержит: пластиды, вакуоли.

1) Ядро - это один из структурных компонентовHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Эукариоты"эукариотическойHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Клетка"клетки, содержащий генетическую информацию(молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. (подробно в билете №4)

2) Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоидэукариотическойклетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев. Мембраны ЭПС обеспечиваютактивный транспортряда элементов против градиента концентрации.Выделяют два вида ЭПР: гранулярный эндоплазматический ретикулум; агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум. На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР. Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке. При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов истероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки.

3) Аппарат (комплекс) Гольджи -мембранная структура эукариотической клетки, представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом.В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:Цис-отдел (ближний к ядру); Медиальный отдел; Транс-отдел (самый отдалённый от ядра). Функции: сортировка, накопление и выведение секреторных продуктов; завершение посттрансляционной модификации белков ; накопление молекул липидов и образование липопротеидов ; образование лизосом ; формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках; участие в формировании акросомы ; формирование сократимых вакуолейпростейших.

4) Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки. Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

5) Митохондрии—  двумембранная гранулярная или нитевидная органеллатолщиной около 0,5 мкм.  Основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона поэлектронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны.  М. отсутствуют лишь у бактерий, синезелёных водорослей и других прокариотов, где их функцию выполняет клеточная мембрана.   М. окружено двойной мембраной: наружной — гладкой, и внутренней, — образующей впячивания,называется кристами. Дыхание(поглощение кислорода и выделениеуглекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий. Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическоепроисхождение этих органелл.

6)Вакуоль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотическихHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Клетка"клеткахи выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от  цитоплазмыHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Компартмент"компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети.Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт. В вакуолях содержатся органические кислоты, углеводы, дубильные вещества, неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), белки и др.

7) Пластиды- внутриклеточные органеллы цитоплазмы автотрофных растений, содержащие пигменты и осуществляющие синтез органических веществ. У высших растений различают 3 типа П.: зелёные хлоропласты (ХП), бесцветные лейкопласты (ЛП) и различно окрашенные хромопласты (ХР). Совокупность всех типов носит название пластом или пластидом.Есть лишь в растительных клетках. Они встречаются у всех растений, за исключением некоторых бактерий, водорослей, миксомицетов и грибов. У водорослей функции пластид выполняет хроматофор. Для этих органелл характерно наличие пигмента (хлорофилл и каротиноиды), а также способность синтезировать и накапливать запасные вещества (крахмал, жиры и белки)&

Биологическая мембрана- отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи,  образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды —фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную  «головка») и идрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. 

Принцип компартментации. Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической клетки достигается путем компартментации ее объема — подразделения на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии).В настоящее время принята точка зрения, согласно которой мембрана составлена из бимолекулярного слоя липидов. Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные —находятся на поверхности слоя. Разнообразные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхностях. Благодаря компартментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.

Трансмембранный перенос (транспорт в-в через плазмолемму)

Следует разделять способы помолекулярного (поионного) и мультимолекулярного трансмембранного переноса. В первом случае мол-лы (ионы) в-ва проходят через мембрану относительно независимо др от друга. Во втором — за один акт переноса перемещается сразу огромное число молекул. Способы помолекулярного переноса: (данные способы транспорта используются только для низкомолекулярных в-в)

- простая диффузия — самостоятельное проникновение в-в через мембрану по градиенту концентрации.Так проходят небольшие нейтральные мол-лы (Н2О, СО2, О2) и низкомолекулярные гидрофобные орг в-ва ( жирные к-ты, мочевина)

- облегченная диффузия — проходит через мембрану также по градиенту концентрации, но помощью спец белка — транслоказы, которые образуют в мембране транспортные каналы. Примерами таких каналов являются ионные каналы — в частности К+ - каналы, Na+ - каналы, анионные канали и т. д.

- Активный транспорт — в-ва переносятся с помощью спец транспортной сис-мы (насоса) против градиента концентрации. Для этого требуется энергия (АТФ). Пример подобных сис-м: Na+, K+ - насос ( или Na+, K+ - АТФаза) .

Способы мультимолекулярного переноса:

1) Эндоцитоз — различают 2 разновидности эндоцитоза

- пиноцитоз — захват и поглощение клеткой рас-ров в-в

- фагоцитоз — перенос в клетку тв частиц

2) экзоцитоз — здесь тоже существует 2 варианта, в зависимости от растворимости выделяемых из клетки в-в: - секреция — мультимолекулярное выделение из клетки растворенных в-в - экскреция — выведение из клетки тв части.

- Существует еще одно понятие — трансцитоз (или рекреция), это перенос в-в через клетку; здесь сочетаются эндо- и экзоцитоз

№4 Эукариотическая клетка- форма организации живой материи. Основные структурные компоненты эукариот клетки. Ядро. Взаимосвязь струк-ры и фун-ции. (про эукариот кл и компоненты в билете №3подробно)

Ядро— это один из структурных компоненто вHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Эукариоты"эукариотическойHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Клетка"клетки, содержащий генетическую информацию(молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтезаHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Белок"белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация(или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.Cтруктура клеточного ядра: хроматин; ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры; ядрышко, ядерный матрикс.

1)Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения»- гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы - структуры, на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно,она состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа— всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- илиинтерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов —ацетилированиеми фосфорилированием. 2) Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма) От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистернэндоплазматической сетитаким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомнойДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов.

3) Ядрышко -находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки Основной функцией ядрышка -синтез рибосом. В геномеклетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие геныHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/РРНК"рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность— сигнал ядрышковой локализации . Самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

4) Ядерный матрикс - называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирующих сложную разветвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса. Для осуществления процессов репликации, транскрипции, а также поддержания определенного положения хромосом в обьеме ядра существуют каркасные белковые структуры - ядерный белковый матрикс. Наблюдения показывают, что компоненты ядерного матрикса — это не жесткие застывшие структуры, они динамичны и могут сильно видоизменяться в зависимости от функциональных особенностей ядер. Показано, что белковый матрикс имеет множество точек прочного связывания с ДНК ядра, которая, в свою очередь, имеет специальные последовательности нуклеотидов, необходимые для этого.

Репликация и транскрипция

Клетки эукариот содержат обычно несколько хромосом (от двух до нескольких сотен), которые теряют в ядре (в интерфазе, т. е. между митотическоми делениями) клетки свою компактную форму, разрыхляются и заполняют объем ядра в виде хроматина. Несмотря на деконденсированное состояние, каждая хромосома занимает в ядре строго определенное положение и связана с ядерной оболочкой посредством ламины. Строго закреплены на внутренней поверхности оболочки ядра такие структуры хромосом, как центромеры и теломеры. На определенной стадии жизненного цикла клетки, в синтетическом периоде, происходит репликация, т. е. удвоение всей ДНК ядра, и хроматина становится в два раза больше. Белки, необходимые для этого процесса, поступают, конечно, из цитоплазмы через ядерные поры. Таким образом, клетка готовится к предстоящему клеточному делению — митозу, когда общее количество ДНК в ядре вернется к первоначальному уровню.

Реализация генетической информации, заключенной в ДНК в виде генов, начинается с транскрипции, т. е. с синтеза информационных РНК (и-РНК) — точных копий генов, по которым затем будут строиться в цитоплазме на рибосомах белки. Этот процесс проходит в различных точках в обьеме ядра, морфологически ничем не отличающихся от окружающего хроматина. Чаще всего удается наблюдать транскрипцию диффузного, т.е. деконденсированного хроматина.

Кроме хроматина, составляющего хромосомы, в ядрах эукариот обычно содержится одно или несколько ядрышек. Это плотные структуры, не имеющие собственной оболочки и представляющие собой скопления молекул другого типа РНК — рибосомной РНК (р-РНК) в комплексе с белками. Такие комплексы называют рибонуклеопротеидами (РНП). Ядрышки имеют стандартную морфологию и образуются в ядре после деления клетки вокруг постояннодействующих точек активного синтеза рибосомной РНК. Гены рибосомной РНК, в отличие от большинства других генов, кодирующих белки, содержатся в геноме в виде многочисленных копий. Эти копии, расположенные в молекуле ДНК тандемно, т. е. друг за другом, располагаются в определенных районах нескольких хромосом генома. Такие районы хромосом называют ядрышковыми организаторами. Морфологически в ядрышке с помощью электронного микроскопа можно выделить следующие 3 зоны: гомогенные компактные фибриллярные центры, содержащие ДНК ядрышковых организаторов; плотный фибриллярный компонент вокруг них, где идет транскрипция генов рибосомной РНК и массивный гранулярный компонент ядрышка, состоящий из частиц РНП — будущих рибосом. Эти гранулы РНП, образующиеся в ядрышке, транспортируются в цитоплазму и образуют рибосомы, осуществляющие синтез всех белков клетки. Третий основной тип клеточных РНК — мелкие транспортные РНК — транскрибируются в различных участках ядра и выходят в цитоплазму через ядерные поры. Там они, как известно, обеспечивают транспортировку аминокислот к рибосомам в процессе синтеза белков.

№5 Эукариотическая клетка- форма организации живой материи. Двумембранные органеллы. Взаимосвязь структуры и функии.

Органоидыили органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномембранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. (билет №4 -ядро).

1) Митохондрии - особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов.Наличие собственных рибосом и ДНК позволяет митохондриям осуществлять синтез некоторых белков независимо от ядра клетки,т.е они в определенной степени автономные структуры. Формы и размеры: сферические, овальные и цилиндрические тельца, а также нитевидной формы. Длина нитевидных форм достигает 15 – 20 мкм. Функции:расщепление углеводов и жирных кислот, Синтез АТФ, Синтез белка ( билете №3 - митохондрии)

2) Пластиды- внутриклеточные органеллы цитоплазмы автотрофных растений, содержащие пигменты и осуществляющие синтез органических веществ. У высших растений различают 3 типа П.: зелёные хлоропласты (ХП), бесцветные лейкопласты (ЛП) и различно окрашенные хромопласты (ХР). Совокупность всех типов носит название пластом или пластидом.Есть лишь в растительных клетках. Они встречаются у всех растений, за исключением некоторых бактерий, водорослей, миксомицетов и грибов. У водорослей функции пластид выполняет хроматофор. Для этих органелл характерно наличие пигмента (хлорофилл и каротиноиды), а также способность синтезировать и накапливать запасные вещества (крахмал, жиры и белки).

Лейкопласты— бесцветные сферические пластиды в клетках растений.Лейкопласты образуются в запасающих тканях (клубнях, корневищах), клетках эпидермы и других частях растений. Синтезируют и накапливают крахмал,жиры, белки. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, синтезируется крахмал. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Хромопласт (окрашенные пласты) — окрашенные незелёные тела, заключающиеся в телах высших растений, в отличие от зелёных тел (хлоропластов). Xромопласты содержат лишь жёлтые, оранжевые и красноватые пигменты из ряда каротинов.Xромопласты происходят большей частью из хлоропластов, которые теряют хлорофилл и крахмал, что заметно в лепестках, в ткани плодов и т. д. Так же как и у хлоропластов, у хромопластов пигмент образует в протоплазматической, бесцветной основе лишь отдельные включения, причём иногда в виде настоящих кристаллов, игольчатых, волосовидных, прямых или изогнутых и т. д.

Хлоропласты — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. Под двойной мембраной имеются тилакоиды(мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепьхлоропластов). Тилакоиды высших растенийгруппируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК,пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина.

№6 Эукариотическая клетка — форма организации живой материи. Одномембранные органеллы. Взаимосвязь струк-ры и фун-ции.

К одномембранеым оргоноидам относятся: ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоль, везикулы. 1) Эндоплазматическая сеть - (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут. Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

2) Аппарат Гольджи - или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены. Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.  3)Лизосомы— одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.  Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями. Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур.

4)Вакуоль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотическихHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Клетка"клеткахи выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от  цитоплазмыHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Компартмент"компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети.Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт. В вакуолях содержатся органические кислоты, углеводы, дубильные вещества, неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), белки и др.

5) Везикула— это относительно маленькие внутриклеточные органоиды, мембрано-защищенные сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. Везикула отделена от цитозоляминимальным липиднымслоем.Везикула — это базисный инструмент клетки, обеспечивающий метаболизми транспортвещества, хранение ферментовтакже как настоящий химически инертный отсек. Также везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки.Некоторые везикулы способны образовываться из частей плазматической мембраны.

№7 Эукариотическая клетка — форма организации живой материи. Немембранные органеллы. Взаимосвязь струк-ры и фун-ции. К немембранным органоидам относятся рибосомы, клеточный центр (центриоль), цитоскелет.

1) Рибосомы– органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера — большой и малой, на которые они могут диссоциировать. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка. В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядернойструктуре — ядрышке.

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого отношение РНК/белок составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий. Рибосомная РНКсоставляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S, 5.8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируется РНК полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.Константа седиментации(скорость оседания в ультрацентрифуге) рибосом эукариотических клеток равняется 80S (большая и малая субъединицы 60S и 40S, соответственно), бактериальных клеток (а также митохондрий ипластид) — 70S (большая и малая субъединицы 50S и 30S, соответственно). Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.

Трансляция — процесс синтеза белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) РНК (иРНК, мРНК), осуществляемый рибосомой. Синтез белка является основой жизнедеятельности клетки. Для осуществления этого процесса в клетках всех без исключения организмов имеются специальные органеллы — рибосомы. Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы, построенные из 2 субъединиц: большой и малой. Функция рибосом заключается в узнавании трёхбуквенных (трехнуклеотидных) кодоновмРНК, сопоставлении им соответствующих антикодонов тРНК, несущих аминокислоты, и присоединении этих аминокислот к растущей белковой цепи.

Процесс трансляции разделяют на

- инициацию — узнавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза.

- элонгацию — собственно синтез белка.

- терминацию — узнавание терминирующего кодона (стоп-кодона) и отделение продукта.

2) Центриоль — внутриклеточный органоидHYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Эукариоты"эукариотическойклетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.

3) Цитоскелет - К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

№8 Прокариотичсекая клтека- форма организации живой материи. Примеры. Особенности строения, морфологические и функциональные отличия от эукариотической клетки.

Прокариоты— организмы, не обладающие оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи(представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл). Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондриии пластиды. Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма. Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации. Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином "клеточная оболочка"часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур.

Основное отличие прокариотических клеток от эукариотических заключается в том, что их ДНК не организована в хромосомы и не окружена ядерной оболочкой. Эукариотические клетки устроены значительно сложнее. Их ДНК , связанная с белком , организована вхромосомы , которые располагаются в особом образовании, по сути самом крупном органоиде клетки - ядре. Кроме того, внеядерное активное содержимое такой клетки разделено на отдельные отсеки с помощью эндоплазматической сети, образованной элементарной мембраной. Эукариотические клетки обычно крупнее прокариотических. Их размеры варьируют от 10 до 100 мкм, тогда как размеры клеток прокариот (различных бактерий, цианобактерий - сине- зеленых водорослей и некоторых других организмов), как правило, не превышают 10 мкм, часто составляя 2-3 мкм. В эукариотической клетке носители генов - хромосомы - находятся в морфологически оформленном ядре, отграниченном от остальной клетки мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах живые хромосомы можно видеть с помощью светового микроскопа. Чаще же их изучают на фиксированных и окрашенных препаратах.Эукариотическая клетка имеет разнообразные постоянные внутриклеточные структуры - органоиды ( органеллы ), отсутствующие в прокариотической клетке.Прокариотические клетки могут делиться на равные части перетяжкой или почковаться, т.е. образовывать дочернюю клетку меньшего размера, чем материнская, но никогда не делятся путем митоза . Клетки эукариотических организмов, напротив, делятся путем митоза(исключая некоторые очень архаичные группы). Рибосомы прокариотической клетки резко отличаются от рибосом эукариот по величине. Ряд процессов, свойственных цитоплазме многих эукариотических клеток, - фагоцитоз , пиноцитоз и циклоз (вращательное движение цитоплазмы) - у прокариот не обнаружен. Прокариотической клетке в процессе обмена веществ не требуется аскорбиновая кислота, но эукариотические не могут без нее обходиться.  Прокариоты имеют двигательные приспособления в виде жгутиковили ресничек, состоящих из белка флагеллина . Двигательные приспособления подвижных эукариотических клеток получили название ундулиподиев , закрепляющихся в клетке с помощью особых телец кинетосом . Электронная микроскопия выявила структурное сходство всех ундулиподиев эукариотических организмов и резкие их отличия от жгутиков прокариот.

№9Ассимиляция и диссимиляция как основа самообновления биологических систем. Клетка — целостная система. Примеры процессов ассимиляции и диссимиляции в клетке и их взаимосвязь

В клетке обнаружены примерно тысяча ферментов. С помощью такого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных типа реакций - синтез и расщепление.

Реакция синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных - высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянными свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.

Синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.

Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией (лат. "симилис"- сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные - на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал - на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества - СО₂и Н₂О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности - движение, секреция, биосинтез и др. - нуждается в затрате энергии.

Совокупность реакции расщепления называют энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез, обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе работы они изнашиваются и разрушаются.

Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обменов, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю среду выделяются вещества, которые клеткой больше не могут быть использованы.Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называют обменом веществ и энергии.Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

№10 Жизненный и митотический циклы клетки. Характеристика периодов. Митоз, его биологич значение. Проблемы клеточной пролиферации в медицине.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) - последовательность всех процессов, происходящих в клетке с момента её возникновения в результате митоза до следующего деления или гибели.Митотический цикл клетки - период жизни клетки от одного деления до другого. 

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов: 1) Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки: G1-фазы или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов; S-фазы, во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.

2) Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis  - митоз): кариокинез(деление клеточного ядра); цитокинез(деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

Митоз- непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биол. значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют неск. стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиол. состояния организма, внеш. факторов; наиб, продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы— конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Прометафазаначинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центр, части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. Вметафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку.Анафаза— самая короткая стадия митоза: разделение сестринских хроматид и расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца флемминга. По завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, которая начинается G1-периодом следующего клеточного цикла.

№11 Мейоз. Особенности первого и второго деления мейоза. Биолгич. значение меоза. Отличия мейоза от митоза.

Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление).Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

1) Профаза I— профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

- Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

- Зиготена или зигонема — происходит конъюгация— соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

- Пахитена или пахинема— (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуяхиазмы. В них происходит кроссинговер— обмен участками между гомологичными хромосомами.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

2) Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки; 3) Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе; 4)Телофаза I— хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

1) Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления; 2) Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку; 3) Анафаза II — униваленты делятся и хроматидырасходятся к полюсам; 4) Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. Отличия:

1). мейоз уменьшает вдвое число хромосом в дочерних клетках, митоз поддерживает число хромосом на стабильном уровне, как и в материнской клетке;

2. в мейозе следуют 2 подряд деления, причем перед вторым-нет интерфазы  3. в профазе 1 мейоза есть конъюгация и возможен кроссинговер  4. в анафазе 1 мейоза к полюсам расходятся целые хромосомы. при митозе-хроматиды  5. в метафазе 1 мейоза вдоль экватора клетки выстраиваются биваленты хромосом, в митозе все хромосомы выстраиваются в одну линию  6. в результате мейоза образуется 4 дочерних клетки, в митозе-2 клетки.

№12 Прогенез. Смертагенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристика процесса. Строение семенника млекопитающего. Сперматозоид. Взаимосвязь строения и функции.

Прогенез – развитие и созревание половых клеток (гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение).

Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза. Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:

1) период размножения – I;

2) период роста – II;

3) период созревания – III;

4) период формирования – IV.

У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки- гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами. Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От последней берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца.

Сперматозоид— мужская половая клетка, мужскаягамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки.

Сперматозоид человека — это специализированная клетка, строение которой позволяет ей выполнить свою функцию: преодолеть половые пути женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в неё генетический материал мужчины. Сперматозоид, сливаясь с яйцеклеткой, оплодотворяет её.

 Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста.

Головка содержит:

1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);

2) чехлик;

3) акросому;

4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой.

Хвост сперматозоида подразделяется на:

1) связующий отдел;

2) промежуточный отдел;

3) главный отдел;

4) терминальный отдел.

Главные функции сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток.

№13 Прогенез. Овогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристика процесса. Строение яичника млекопитающего. Типы яйцеклеток. Взаимосвязь строения и функции.

Оогенез или овогенез— развитие женской половой клетки — яйцеклетки (яйца).Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Попав в яичник, гоноцитыстановятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. У позвоночныхживотных (в том числе у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:

1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);

2) период роста (малого и большого);

3) период созревания.

Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различаютвнутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста. Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.

Яйцеклетка- женская половая клетка, которая в результате оплодотворения ее сперматозоидом или реже путем партеногенеза (без оплодотворения) дает начало зародышу; cостоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Оболочки яйцеклетки:

1) первичная (плазмолемма);

2) вторичная – блестящая оболочка;

3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).

Классификация яйцеклеток:

1) По количеству желтка

- Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых).

- Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

- Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие)

- Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые).

2) По расположению желтка 

- Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

- Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие).

- Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения 1редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

№14 Размножение — основное свойство живого. Виды размножения. Партеногенез. Формы партеногенеза в природе. Примеры.

Размножение, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. Существует два типа размножения: половое и бесполое.  Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи. Формы бесполого размножения: 1. Почкование 2. Фрагментация 3. Образование спор 4. Деление. 5. Шизогония 6. Вегетативное размножение.

Половое размножение— процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток. Виды полового размножения

1) Конъюгация. 2) Партеногенез. 

3) Гермафродитизм Партеногенез – это процесс, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения (встречается у животных (пчёлы) и растений). Виды партеногенеза:

1)облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2)циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни). У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

- Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

- Андрогенез.В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

- Полиэмбриония. Зигота делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев.

Значение партеногенеза:

1)размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2)резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3)стречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

№15 Размножение — основное свойство живых систем. Виды размножения. Формы бесполого размножения. Характеристика и биологическое значение бесполого размножения.

Размножение, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. Существует два типа размножения: половое и бесполое. 

Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи. Единственным источником генетической изменчивости являются случайные мутации. Цитологической основой бесполого размножения является митоз. Молекулярной основой бесполого размножения является репликация ДНК. Бесполое размножение у различных живых организмов может происходить по-разному. Формы бесполого размножения:

1. Почкование – это форма бесполого размножения при которой новая особь образуется в виде выростов (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от неё и превращается в самостоятельную особь (гидра, дрожжи).  2. Фрагментация– это разделение особи на две или более частей, каждая из которых растёт и образуется отдельная особь (высшие растения, губка, дождевой червь).  3. Образование спор.Спора – это одноклеточная репродуктивная единица, состоящая из ядра и небольшого количества цитоплазмы под плотной оболочкой. Из споры образуется новая особь (низшие растения).  4. Деление. Бинарное деление клетки на две части. Ядро родительской особи один или несколько раз делится митозом, при этом образуется два или несколько дочерних ядер. Каждое из них окружается цитоплазмой и развивается в самостоятельный организм.  5. Шизогония– это множественное деление клетки. Сначала в клетке многократно делится ядро, затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, который окружается плазматической мембраной. Затем происходит распад на отдельные клетки (малярийный плазмодий).

6. Вегетативное размножение. Осуществляется формирование дочернего организма из группы клеток материнского организма. У растений это размножение происходит за счёт вегетативных органов: корневищ, луковиц, клубней, усов.

В результате бесполого размножения образуются генетически идентичные особи. Скорость размножения очень высокая и в постоянных условиях организма быстро захватывают экологическую нишу.

Бесполое размножение наблюдается у бактерий, водорослей, грибов, мхов и сосудистых растений, а среди животных – у простейших, кишечнополостных, оболочников и некоторых других. Существует несколько его типов. Так, одноклеточные организмы размножаются путём деления; грибы и споровые растения – с помощьюспор; вегетативное размножение (почкование) присуще дрожжам, губкам, кишечнополостным, червям, оболочникам. Бесполое размножение у многих видов сочетается с половым размножением. Поколения особей, размножающихся бесполым путём, могут сменяться поколениями, которые размножаются половым путём, т.е. происходит чередование поколений.

Плазмиды- факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом; молекулы ДНК, способные к автономному размножению. Наиболее изучены бактериальные плазмиды (колициногенные, половые факторы, факторы лекарственной устойчивости и др.). Широко используются в генетической инженерии как переносчики генетического материала.

Эписомы — генетические элементы бактерий, способные существовать как в интегрированном в бактериальные хромосомы состоянии, так и в виде автономных плазмид. Свойствами эписом обладают также геномы некоторых вирусов — умеренных бактериофагов (например, фаг лямбда), способные интегрироваться в геном бактерии-хозяина и существовать в виде профага, реплицирующегося вместе с бактериальной ДНК в качестве одного из «молчащих» бактериальных генов при делении клетки, и в автономном состоянии.

№16 Размножение — основное свойство живых систем. Виды размножения. Формы полового размножения. Характеристика и биологическое значение полового размножения. Понятие полового диморфизма.

Размножение, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. Существует два типа размножения: половое и бесполое. 

Половое размножение— процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток. Виды полового размножения:

1) Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов – инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, в процессе которой две инфузории как бы срастаются на время и обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и каждая продолжает делиться сама по себе.

2) Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных – дождевых червей, пиявок и многих видов улиток – имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Однако, несмотря на это, каждая особь стремится к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин моллюсков аплизий, или морских кроликов, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10-12 особей, играя сразу как роли самцов, так и самок.

3) Партеногенез - то процесс, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения (встречается у животных (пчёлы) и растений).

Сущность полового размножения в перекомбинации генетического материала родительских особей. В результате дочерние особи становятся более разнообразными, и естественный отбор выбирает из них наиболее приспособленные. При половом размножении потомство получается в результате слияния гаплоидных клеток – гамет. При оплодотворении образуется зигота. Из которой развивается новый организм. Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой с последующим слиянием их ядер и образованием диплоидной зиготы. Биологическое значение этого процесса состоит в том, что при слиянии мужских и женских гамет образуется новый организм, несущий признак обоих родительских организмов. Гаметы гаплоидны, они содержат половинный набор хромосом и образуются в результате мейоза.

Половой диморфизм — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, исключая различия в строении половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках.В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность.

1) Размер. У млекопитающих и многих видов птиц самцы более крупные и тяжёлые, чем самки. У земноводных и членистоногих самки, как правило, крупнее самцов.

2) Волосяной покров. Борода у мужчин, грива у львов или бабуинов.

3) Окраска. Цвет оперения у птиц, особенно у утиных.

4) Кожа. Характерные наросты или дополнительные образования, такие как рога у оленевых, гребешок у петухов.

5) Зубы. Бивни у самцов индийского слона, более крупные клыки у самцов моржей и кабанов.

№17 Пути приобретения организмами биологической информации. Генетическая рекомбинация. Явление трансдукции. Плазмиды и эписомы.

Благодаря генетической рекомбинации, которая закономерно происходит в процессе гаметогенеза и при оплодотворении, половое размножение представляет собой эволюционно обусловленный механизм обмена генетической информацией между организмами одного биологического вида. Некоторые факты из области зоологии и особенно вирусологии и микробиологии указывают и на то, что имеются пути приобретения биологической информации и от организмов других видов. Эта информация воспроизводится в фенотипе организма и определяет развитие признаков, не закодированных в генетическом материале родителей. Так, в клетках пищеварительного дивертикула брюхоногого моллюска Elysia viridis сохраняются хлоропласты поедаемой водоросли Codium bragile, в результате чего моллюск приобретает способность к фотосинтезу. Стрекательные капсулы гидроидных полипов, которые поедаются некоторыми реснитчатыми червями, не перевариваются, а перемещаются в эпителиальный пласт и используются червем в качестве орудия защиты. В классической зоологии такие примеры получили название клептогенеза или эволюции путем воровства.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Важное значение для поддержания жизнеспособности вида имеет существование гаплоидной фазы в жизненном цикле. У высших животных эта фаза ограничена гаметами. В гаплоидной стадии новые комбинации генов подвергаются проверке на жизнеспособность, по крайней мере в отношении базовых клеточных функций, которые связаны с обеспечением жизнедеятельности самих гамет. На одной из стадий мейоза пары гомологичных хромосом соединяются друг с другом. В это время между отцовской и материнской молекулами ДНК происходит интенсивный обмен информацией. Несколько огрубляя реальную ситуацию, можно сказать, что последовательности нуклеотидов в двух гомологичных молекулах ДНК обмениваются между собой случайным образом, и в результате образуются две молекулы ДНК, состоящие каждая на 50% из последовательностей обоих родителей, сменяющих друг друга случайным образом. В действительности обмены могут быть распределены по хромосоме неравномерно (горячие точки рекомбинации) и не совсем случайно (интерференция и отрицательная интерференция обменов, стимуляция рекомбинации в местах, где гомологичные хромосомы не идентичны).

Явление трансдукции заключается в том, что в генетический материал клетки-хозяина (бактериальной или эукариотической) встраивается нуклеиновая кислота вируса с фрагментом генома другой клетки. Привносимая таким образом биологическая информация вследствие редупликации чужеродной ДНК может передаваться в ряду клеточных поколений, а также воздействовать на состояние генетической системы клетки-хозяина, изменяя, например, частоту мутирования отдельных генов. Чужеродная ДНК может присутствовать в клетке в виде плазмид и эписом — фрагментов нуклеиновой кислоты, лишенных в отличие от вирусных частиц белковых чехлов. Плазмиды самостоятельны по отношению к хромосомам клетки-хозяина, а эписомы могут встраиваться в них. Биологическая информация плазмид и эписом, проявляясь в фенотипе, дает широкий круг признаков, включая устойчивость к антибиотикам.

№18 История развития представлений о наследственности и изменчивости. Наследственности и изменчивость — фундаментальные свойства живого. Наследственность и изменчивость как важнейшие свойства любой живой системы обеспечиваются функционированием особого материального субстрата. В ходе исторического развития биологической науки представления о его свойствах, организации и химической природе постоянно расширяются и усложняются. В 60-х гг. XIX в. основоположник генетики (науки о наследственности и изменчивости) Г. Мендель (1865) высказал первые предположения об организации наследственного материала. На основании результатов экспериментов на горохе он пришел к выводу, что наследственный материал дискретен,т.е. представлен отдельными наследственными задатками, отвечающими за развитие определенных признаков организмов. По утверждению Менделя, в наследственном материале организмов, размножающихся половым путем, развитие отдельного признака обеспечивается парой аллельных задатков,пришедших с половыми клетками от обоих родителей. При образовании гамет в каждую из них попадает лишь один из пары аллельных задатков, поэтомугаметы всегда «чисты». В 1909 г. В. Иогансен назвал «наследственные задатки» Менделя генами. 80-е гг. XIX в. ознаменовались важными достижениями в области цитологии: были описаны митоз и мейоз — деление соответственно соматических и половых клеток, в ходе которых закономерно между дочерними клетками распределяются ядерные структуры —хромосомы (В. Вольдейер, 1888). Данные о характере распределения хромосом в процессе клеточного деления позволили в начале XX в. Т. Бовери (1902—1907) и У. Сетгону (1902—1903) сделать вывод о том, что преемственность свойств в ряду поколений клеток и организмов определяется преемственностью их хромосом. Хромосомы стали рассматривать как материальные носители наследственной программы. В начале XX в. Т. Морганом (в опытах, выполненных на дрозофиле) установлено, что гены размещаются в хромосомах, располагаясь в них в линейном порядке. Гены каждой хромосомы образуют группу сцепления, число которых определяется количеством хромосом в половых клетках. Гены одной группы сцепления наследуются, как правило, совместно. Однако в ряде случаев происходит их перекомбинация в связи с кроссинговером, частота которого зависит от расстояния между генами. Таким образом, в хромосомной теории нашел отражение один из важнейших принципов генетики — единство дискретности и непрерывности наследственного материала. X. де Фризом (1901) были заложены основы учения о мутационной изменчивости, связанной с внезапно возникающими изменениями в наследственных задатках или хромосомах, что приводит к изменениям тех или иных признаков организма. В результате этих исследований стало очевидным, что наследственность и изменчивость обусловлены функционированием одного и того же материального субстрата. В первые десятилетия XX в. были получены данные, свидетельствующие в пользу зависимости состояния признаков от характера взаимодействия генов, что выходило за рамки отношений доминантности и рецессивности, описанных еще Менделем. Отсюда появилось представление о генетическом аппарате как о системе взаимодействующих генов — генотипе, который сосредоточен в хромосомном наборе — кариотипе. Изучение химического состава хромосом выявило два основных вида соединений, образующих эти структуры,— белки и нуклеиновые кислоты.В 1928 г. Ф. Гриффитом был поставлен опыт на пневмококках, в котором наблюдалось изменение (трансформация) некоторых наследственных свойств одного бактериального штамма под влиянием материала, полученного из убитых клеток другого штамма. Химическая природа вещества, трансформирующего наследственные свойства бактерий, была установлена лишь в 1944 г. О. Эйвери, доказавшим его принадлежность к нуклеиновым кислотам (ДНК). Другими доказательствами участия ДНК в обеспечении наследственности и изменчивости являются: 1) постоянство содержания ДНК во всех типах соматических клеток организма; 2) соответствие содержания ДНК плоидности клеток (в соматических клетках ее вдвое больше, чем в половых, в полиплоидных клетках оно соответствует количеству наборов хромосом); 3) явление генетической рекомбинации у бактерий при их конъюгации, в ходе которой осуществляется проникновение части ДНК из одной клетки в другую и изменение свойств последней; 4) изменение наследственных свойств бактериальных клеток путем переноса ДНК от одного штамма к другому с помощью ДНК-фага — явление трансдукции; 5) инфицирующая активность изолированной нуклеиновой кислоты вирусов.

Важным результатом целенаправленного изучения нуклеиновых кислот было создание Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) пространственной модели молекулы ДНК. Во второй половине XX в. работами М. Ниренберга, С. Очоа, X. Кораны и других была произведена полная расшифровка генетического кода, установлено соответствие триплетов нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот определенным аминокислотам. В 70-х гг. стали активно разрабатываться методы генной инженерии, позволяющие целенаправленно изменять наследственные свойства живых организмов. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания. Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлены двумя фундаментальными свойствами жизни: наследственностью и изменчивостью. На клеточном и организменном (онтогенетическом) уровнях организации живого под наследственностью понимают свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида). На биоценотическом уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определенных соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определенный консерватизм организации живых систем. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы невозможным, если бы живые системы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство живых систем приобретать изменения и существовать в различных вариантах называется изменчивостью.На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетических различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в биоценозах. Изменчивость в определенном смысле отражает динамичность организации живых систем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции. Несмотря на то что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях.

№19 Законы Г. Менделя. Цитологические основы универсальности законов Г. Менделя. Менделирующие признаки человека. Примеры. Промежуточный тип наследования. Анализирующее срещивание и его значение.

Законы Менделя — это принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам, вытекающие из экспериментов Г. Менделя. Основой для формулировки послужили многолетние опыты по скрещиванию неск. сортов гороха.

Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя - потомство первого поколения от скрещивания устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку. При этом все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование), как это имело место в опытах Менделя, или, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения могут проявить признаки обоих родителей (кодоминировапие). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны — Аа), а значит, и по фенотипу.

Закон расщепления, или второй закон Менделя - при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определ. соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Так, в случае полного доминирования выявляются 75% особей с доминантным и 25% с рецессивным признаком, т. е. два фенотипа в отношении. При неполном доминировании и кодомииировании 50% гибридов второго поколения имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% — фенотипы исходных родительских форм, т. е. наблюдают расщепление 1:2:1. В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), к-рое обеспечивает образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трёх возможных генотипов в соотношении 1АА:2Аа:1аа. Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расшепления по фенотипу в соответствии со вторым законом Менделя.

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя -каждая пара альтернативных признаков ведёт себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков второго поколения в определ. соотношении появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков. Напр., при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, во втором поколении выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9:3:3:1 (случай полного доминирования). При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а оставшиеся два — новые. Этот закон основан на независимом поведении (расщеплении) неск. пар гомологичных хромосом типов гамет (АВ, Ab, aB, ab) и после образования зигот — закономерному расщеплению по генотипу и соответственно по фенотипу.

 У человека также имеются менделирующие признаки, и для него характерны все типы их наследования: аутосомно-доминантный, аутосомно-рецессивный, сцепленный с половыми хромосомами (с гомологичным участком Х- и У-хромосом). Типы наследования менделирующих признаков: I. Аутосомно-доминантный тип наследования. По аутосомно-доминантному типу наследуются некоторые нормальные и патологические признаки:1) белый локон над лбом;2) волосы жесткие, прямые (ежик);3) шерстистые волосы - короткие, легко секущиеся, курчавые, пышные;4) кожа толстая;5) способность свертывать язык в трубочку;6) габсбургская губа - нижняя челюсть узкая, выступающая вперед, нижняя губа отвислая и полуоткрытый рот;7) полидактилия – многопалость, когда имеется от шести и более пальцев;) синдактилия -сращение мягких или костных тканей фаланг двух или более пальцев;9) брахидактилия (короткопалость) – недоразвитие дистальных фаланг пальцев;10) арахнодактилия – сильно удлиненные «паучьи» пальцы. II. Аутосомно-рецессивный тип наследования. Если рецессивные гены локализованы в аутосомах, то проявиться они могут при браке двух гетерозигот или гомозигот по рецессивному аллелю. По аутосомно-рецессивному типу наследуются следующие признаки:1)волосы мягкие, прямые;2)кожа тонкая;3)группа крови Rh-;4)неощущение горечи вкуса фенилкарбамида;5)неумение складывать язык в трубочку;6)фенилкетонурия – блокируется превращение фенилаланина в тирозин, который превращается в фенилпировиноградную кислоту, являющуюся нейротропным ядом (признаки – судорожные синдромы, отставание в психическом развитии, импульсивность, возбудимость, агрессия);7)галактоземия - накопление в крови галактозы, которая тормозит всасывание глюкозы и оказывает токсическое действие на функцию печени, мозга, хрусталика глаза;8)альбинизм.

Неполное доминирование или промежуточное наследование. В некоторых случаях доминантный ген не полностью подавляет рецессивный аллель, у гибридов проявляется средний харак-р признака. Наблюдается расщепление 1:2:1 по генотипу и по фенотипу наблюдаются 3 фенотипических класса, а при полном 2. При промежуточном наследован. доминантный признак прояв-ся только в гомозиготном состоянии. При полном доминировании доминантный ген подавляет рецессивный.

Скрещивание гибридной особи с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называется анализирующим. При анализирующем скрещивании особь, генотип которой следует определить, скрещивают с особями, гомозиготными по рецессивному гену, т.е. имеющими генотип аа. Таким образом, анализирующее скрещивание позволяет определить генотип и соотношение гамет разного типа, образуемых анализируемой особью, по этой причине оно широко используется в генетике и селекции. 

20. Аллельные гены. Наследование признаков при взаимодействии аллельных генов. Примеры. Множественный аллелизм. Механизмы возникновения. Аллельные гены — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках локусах гомологических хромосом. Аллели определяют варианты развития одного и того же признака. В нормальной диплоидной клетке могут присутствовать не более двух аллелей одного локуса одновременно. В одной гамете два аллеля находиться не могут. Взаимодействие аллельных генов.

Взаимодействие между аллельными генами рассматривается как различные типы доминирования. Исследования проводятся при моногибридном скрещивании. Происходит по типу: (Полного доминирования,Неполного доминирования,Кодоминирования,Сверхдоминирования,Аллельного исключения,Межаллельной комплиментации)

Типы доминирования:

1. Полное — тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один из них полностью исключает проявление действия другого. Такое явление возможно при следующих условиях: 1 доминантный аллель в гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез продуктов, достаточный для проявления признака такого же качества, как и в состоянии доминантной гомозиготы у родительской формы; 2 рецессивный аллель совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля. 2. Неполное — наблюдается в том случае, когда фенотип гибрида гетерозиготы отличается от фенотипа обеих родительских

гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя.ночная красавица. 3. Кодоминирование — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Ярким и хорошо изученным примером кодоминирования может служить наследование IV группы крови у человека группа АВ.

4. Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи Аа, чем у любой из гомозигот АА и аа. Предполагается, что это явление лежит в основе гетерозиса.+серповидно-клеточная аненемия 5. Аллельное исключение — в различных клетках организма наблюдается активность 1 аллеля, 2 аллель выключен. ген, отвечающий за образование потовых желез. 6.Межаллельная комплементация -2 мутантных аллеля могут образовать нормальный фенотип.

21. Неаллельные гены. Наследование признаков при неаллельном взаимодействии. Примеры. Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. Взаимодействие неаллельных генов. Исследования по изучению взаимодействия неаллельных генов проводятся по схеме дигибридного скрещивания.

Типы взаимодействия неаллельных генов: 1.Комплементарное взаимодействие — действие генов из одной пары дополняется действием генов из другой пары таким образом, что в результате появляется новый признак. Например, наследование формы гребня у курореховидный, розовидный, гороховидный и листовидный. 2.Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена. Доминантный при наследовании масти лошадей. Рецессивный бомбейский синдром. 3.Полимерия — проявляется в том, что один признак формируется под влиянием нескольких генов с одинаковым фенотипическим выражением. Например, пигмент кожи, волос, рост у людей, вес, умственные способности.

22. Генетические основы существования групп в системе аво. Наследование групп крови. Наследование резус — фактора. Резус — конфликт. Основные принципы применения гемотрансфузии в медицине.

Генетические основы групп крови

Генотипы	Антигены (агглютиногены)	Антитела (агглютинины)	Группы крови (фенотипы)
I 0 I 0	нет	, 	I (0)
I A I A,  I A I 0	А		II (A)
I B I B,  I B I 0	В		III (B)
I A I B	А, В	нет	IV (AB)

Резус-фактор, как и группу крови, необходимо учитывать при переливании крови. При попадании резус фактора в кровь резус-отрицательного человека, к нему образуются антирезусные антитела, которые склеивают резус-положительные эритроциты в монетные столбики.
Наследование

резус-фактора: Наследование резус-фактора кодируется тремя парами генов и происходит независимо от наследования группы крови. Наиболее значимый ген обозначается латинской буквой D. Он может быть доминантным — D, либо рецессивным — d. Генотип резус-положительного человека может быть гомозиготным — DD, либо гетерозиготным — Dd. Генотип резус-отрицательного человека может быть — dd. Резус-конфликт Может возникнуть при беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом резус-фактор от отца. При попадании эритроцитов плода в кровоток матери, против резус-фактора у нее образуются антирезусные антитела. В норме кровоток матери и плода смешивается только во время родов, поэтому теоретически возможным резус-конфликт считается во вторую и последующие беременности резус-положительным плодом. Практически в современных условиях часто происходит повышение проницаемости сосудов плаценты, различные патологии беременности, приводящие к попаданию эритроцитов плода в кровь матери и во время первой беременности. Поэтому антирезусные антитела необходимо определять при любой беременности у резус-отрицательной женщины начиная с 8 недель время образования резус-фактора у плода. Для предотвращения их образования во время родов, в течение 72 часов после любого окончания беременности срока более 8 недель вводят антирезусный иммуноглобулин.

Гемотрансфузия — переливание крови, частный случай трансфузии, при которой переливаемой от донора к реципиенту биологической жидкостью является кровь или её компоненты. Производится через вены в острых случаях — через артерии также с использованием препаратов крови для замещения эритроцитов, лейкоцитов, белков плазмы крови, также для остановки восстановления объёма циркулирующей крови, её осмотического давления при потере крови для этих целей могут использоваться также заменители крови. Кроме потери крови показанием могут быть также аплазии кроветворения, ожоги, инфекции, отравления и другие. Переливание может быть прямым и с предварительным сбором крови донора для хранения. При переливании непроверенной крови в кровь реципиента могут попадать возбудители болезней, имеющиеся у донора. Кровь донора и реципиента должна быть совместима: 1.по группе крови, 2.по резус-фактору. В ряде случаев при переливании учитывают наличие и других антигенов, например, Kell. Кровь переливают строго по совпадению группы крови и резус фактора, лет 30 назад считалось, что первая группа крови с отрицательным резус-фактором является универсальной для всех групп, но с открытием агглютиногенов это мнение было признано неверным. На данный момент универсальной крови нет, хотя есть равноценный кровезаменитель — т. н. голубая кровь. При переливании обязательнособлюдаются группа крови и резус-фактор.

23. Генотип как целое. Ядерная наследственность. Закономерности наследования неядерных генов. Цитоплазматическая наследственность у про- и эукариот. Генотип — генетическая наследственная конституция организма, совокупность всех его генов. В современной генетике рассматривается не как механический набор независимо функционирующих генов, а как единая система, в которой любой ген может находиться в сложном взаимодействии с остальными генами. Большинство генов может существовать в нескольких модификациях аллелях, а поскольку число генов составляет десятки тысяч, то практически все люди различаются по генотипам. Исключение представляют однояйцевые монозиготные близнецы, имеющие совершенно одинаковые генотипы. Далеко не все гены проявляют своё действие либо находятся между собой в сложных взаимосвязях и взаимодействиях.

Патологические гены, которые обусловливают наследственные болезни и аномалии развития, также разнородны. Одни из них — доминантные — проявляют своё действие при наличии на гомологичной хромосоме нормального гена. В этих случаях болезнь передаётся из поколения в поколение и заболевают в среднем до 50% детей больного. Другие гены — рецессивные — проявляют своё действие лишь в тех случаях, когда ребёнок наследует патологический ген от каждого из клинически здоровых родителей. В таких семьях случаев аналогичного заболевания у других родственников, как правило, нет. Вероятность повторного рождения больного ребёнка в такой семье — 25%. Существуют и другие варианты действия патологических генов. Цтоплазматическая наследственность внеядерная, нехромосомная, плазматическая, преемственность материальных структур и функциональных свойств организма, которые определяются и передаются факторами, расположенными в цитоплазме. Совокупность этих факторов — плазмагенов, или внеядерных генов, составляет плазмон подобно тому, как совокупность хромосомных генов — геном. Плазмагены находятся в самовоспроизводящихся органеллах клетки — митохондриях и пластидах в том числе хлоропластах и др.. Указанием на существование Н. ц. служат, прежде всего, наблюдаемые при скрещиваниях отклонения от расщеплений признаков, ожидаемых на основе законов Менделя. Ядерная наследственность. Установлено, что некоторые мутации пластид вызываются ядерными генами, контролирующими отчасти и функционирование пластид. Показано также, что количество ДНК в митохондриях недостаточно для того, чтобы нести всю информацию об их функциях и строении; т. о., и структура митохондрий, по крайней мере частично, определяется геномом. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа. Генофонд — совокупность генов популяции вида или другой

систематической единицы на данном отрезке времени. Геном — совокупность гаплоидного набора хромосом организма. Теория, рассматривающая генотип как целостную систему, основана на двух постулатах:

1. Один ген влияет на формирование нескольких признаков плейотропия. 2. Каждый признак организма развивается в результате взаимодействия многих генов. Характер проявления действия гена в составе генотипа как системы может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. В этом можно легко убедиться, если рассмотреть свойства генов и особенности их проявления в признаках:

1.Ген дискретен в своем действии, т. е. обособлен в своей активности от других генов. 2.Ген специфичен в своем проявлении, т. е. отвечает за строго определенный признак или свойство организма. 3.Ген может усиливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей дозы гена. 4.Один ген может влиять на развитие разных признаков — это множественное, или плейотропное, действие гена. 5.Разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака часто количественных признаков — это множественные гены, или полигены. 6.Ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодействие осуществляется опосредованно — через синтезированные под их контролем продукты своих реакций. 7.Действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме эффект положения или воздействием различных факторов внешней среды. Ядерная наследственность определяется генетическим материалом, расположенным в ядре клетки. Материальным носителем ядерной наследственности являются молекулы ДНК, входящие в состав хромосом. Реализуется и при вегетативном размножении, но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями. Внеядерное наследование Наличие некоторого количества наследственного материала в цитоплазме в виде кольцевых молекул ДНК митохондрий и пластид, а также других внеядерных генетических элементов дает основание специально остановиться на их участии в формировании фенотипа в процессе индивидуального развития. Цитоплазматическая наследственность у про- и эукариот: Цитоплазматические гены не подчиняются менделевским закономерностям наследования, которые определяются поведением хромосом при митозе, мейозе и оплодотворении. В связи с тем, что организм, образуемый вследствие оплодотворения, получает цитоплазматические структуры главным образом с яйцеклеткой, цитоплазматическое наследование признаков осуществляется по материнской линии. Такой тип наследования был впервые описан в 1908 г. К. Корренсом в отношении признака пестрых листьев у некоторых растений. Критерии цитоплазматической наследственности: 1.Отсутствие количественного менделеевского расщепления. 2.Невозможность выявления сцепления. 3.Различные результаты анализирующих реципрокных скрещиваний. 4.Наследование только по материнской линиичерез яйцеклетку. Другим примером цитоплазматического наследования признаков могут служить некоторые патологические состояния, описанные у человека, причиной которых является первичный дефект митохондриальной ДНК. У человека с цитоплазматической наследственностью связаны болезнь Лебера и анэнцефалия.