Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Тарасов / geokniga-geohistoricaldeodynamicbasinanalysis1999 (1)

.pdf
Скачиваний:
109
Добавлен:
21.03.2016
Размер:
24.13 Mб
Скачать

сматривается как некоторый имевший место в прошлом процесс или явление, чем-то выделяющееся на общем фоне изменения органиче­ ского мира. Такие события обычно называются «биологическими» (biological events), «биотическими» (biotic events) или «биособытия­ ми» (bioevents). С этими терминами связано часто понимание кризис­ ного состояния биоты.

Глобальные биотические кризисы — это относительно длительные события, занимающие до 10-15 млн лет от дестабилизирующего толч­ ка до восстановления предшествующего разнообразия. Они представ­ ляют собой критические моменты существенной перестройки всей биосферы. Важнейшей составной частью таких кризисов являются лежащие в их основе массовые вымирания (МВ), благодаря которым освобождаются ранее занятые экологические ниши и происходит «омоложение» сообществ различного уровня, что обеспечивает уско­ ренную эволюцию переживших эти события групп организмов.

Признание того, что глобальные биотические кризисы и МВ дей­ ствительно имели место в истории развития Земли, не освобождает от разработки конкретных показателей, с помощью которых их можно было бы выявлять и сравнивать. Модель структуры глобального био­ тического кризиса была предложена еще в 1924 г. Д. Н. Соболевым. Она включала в себя переворот, за которым следовали молодение и фаза органического роста, завершающаяся достижением нового ста­ ционарного состояния.

Начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным гло­ бальным событием, которое дестабилизирует биосферу. В результате этого события, резко изменяющего условия обитания организмов, на­ чинается их МВ, распространяющееся по пищевым цепям. Само вы­ мирание занимало, как правило, довольно значительный промежуток времени (до нескольких сот тысяч лет), причем различные группы жи­ вотных и растений исчезали почти одновременно. Растянутость МВ вполне понятна, так как реакция сложнопостроенной биосферы не может быть мгновенной. Необходимое для реакции биосферы время составляло иногда сотни тысяч лет, возможно, значительно больше. К сожалению, этот вопрос не исследован в должной степени. Однако яс­ но, что этого времени достаточно для того, чтобы в осадках данный процесс мог быть зафиксирован весьма подробно, а не в одной по­ верхности или плоскости напластования. Поэтому МВ при рассмотре­ нии их в более крупном масштабе обычно хорошо определимы и при­ обретают ступенчатую структуру (рис. 1.34).

За этим следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн лет) пе­ риод низкого таксономического разнообразия, когда вымирание дожи­ вающих таксонов уравновешивается появлением новых. Лицо биоты

76

 

 

Рис. 1.34. Модель

био­

 

 

тического кризиса.

По

 

П оявление

[Алексеев, 1989].

 

 

и развитие

 

 

 

новы х таксонов

 

 

 

П ериод

 

 

 

низкого

 

 

 

таксоном ического

 

 

 

разнообразия

 

 

 

С тупенчатое

 

 

 

вы м ирание

 

 

к

С обы тие

 

 

2

 

 

Ф

 

 

 

О.

 

 

 

03

 

 

 

 

Разнообразие

 

 

определяют древние группы, которые оказались способными пережить неблагоприятный момент резких изменений среды, однако эволюционно они, как правило, бесперспективны. Наконец, весь процесс кри­ зиса завершается быстрым ростом разнообразия биоты, благодаря за­ нятию освободившихся экологических ниш. Как правило, через 5-6 млн лет после начала диверсификации достигается либо превышается раз­ нообразие, существовавшее на предкризисной стадии. По-видимому, биотические кризисы имели различную амплитуду и продолжитель­ ность, но последовательность событий при этом выдерживалась.

Массовые вымирания и их свойства. Наибольший интерес при изучении биотических кризисов должны представлять МВ, лежащие в основе этих событий. Массовое вымирание — это одновременное в глобальном масштабе исчезновение многих таксонов высокого ранга, принадлежащих к различным группам организмов, и резкое сокраще­ ние разнообразия тех, которые полностью не исчезают. Ведущая роль МВ подчеркивается еще и тем, что только через их структуру и дина­ мику можно реконструировать причины и характер вызывающих их событий. Вымирание таксонов — это непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью; в палеонтологической летопи­

77

си МВ фиксируются по резкому росту уровня вымирания (количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа су­ ществовавших в течение данного времени). Амплитуда МВ может быть определена с помощью определения интенсивности вымира­ ния — т. е. отношения уровня вымирания на критическом рубеже к фоновому уровню вымирания.

Модель изменения состава биотического сообщества при массовом вымирании была предложена Э. Кауффманом [Kauffman, 1994]. В ее составе выделено несколько групп таксонов, отличающихся по своей тактике по отношению к кризисной ситуации, и в зависимости от пре­ обладания определенных групп выделяются определенные этапы в структуре глобального биотического кризиса: фаза МВ, верхняя гра­ ница которого совпадает с концом МВ, интервал «переживания» отве­ чает времени, когда биота еще не оправилась от постигшего ее стрес­ са, и интервал «регенерации», соответствующий началу нового этапа в жизни биоты. Особая роль в структуре массового вымирания принад­ лежит к «переживающим» и «лазерным» таксонам, дающим впослед­ ствии начало новому эволюционному этапу (рис. 1.35).

Как отмечалось выше, биотические кризисы и сопровождавшие их МВ значительно различались по масштабам. Среди них отчетливо вы­ деляются четыре-пять наиболее крупных событий — великие массо­ вые вымирания и около пятнадцати событий значительно меньшей ам­ плитуды и продолжительности (рис. 1.36). Это так называемые малые вымирания, всего же по наиболее оптимистическим оценкам можно насчитать до 29 событий МВ [Алексеев, 1989].

Великие МВ. Предполагается, что первыми зафиксированными событиями такого типа были вымирания вендского периода [Sokolov, Fedonkin, 1986, Vidal, Knoll, 1982]. На рубеже рифея и венда отмечает­ ся резкое обеднение фитопланктона, что было связано с влиянием од­ ного из величайших в истории Земли оледенений. После оледенения появились разнообразные крупные многоклеточные, которые очень быстро распространились практически глобально, но присутствовали недолго, почти полностью вымерли в конце вендского периода. Однако имеющихся данных об органическом мире докембрия совершенно не­ достаточно для адекватного описания событий этого МВ. К великим МВ, которые однозначно признаются всеми исследователями, можно отнести также следующие четыре: ордовикско-силурийское, пермскотриасовое, триасовое-юрское и мел-палеогеновое.

Ордовикско-силурийское МВ характеризуется вымиранием многих групп морских организмов: табулят, некоторых отрядов головоногих моллюсков, одного из отрядов трилобитов. На уровне семейств весьма заметные изменения произошли среди брахиопод, морских лилий и

78

Рис. 1.35. Изменение структуры биосообщества при массовом выми­ рании. По [Е. Kaufman, 1994].

других иглокожих. Резкое вымирание отмечено и среди фитопланкто­ на. Обычно в качестве одной из причин этого МВ указывают на оледе­ нение в центре Африканского континента, которое вызвало глобаль­ ную регрессию с кульминацией, приходящейся на конец ордовика.

79

Рис. 1.36. Изменения таксономического состава морской биоты на уровне семейств в фанерозое.

Пермско-триасовое МВ было, по-видимому, очень масштабным. В это время перестали существовать практически все типично палеозой­ ские группы животных: табуляты, четырехлучевые кораллы, трилоби­ ты, многие отряды брахиопод, мшанок и морских лилий, крупные фораминиферы (фузулиниды) и др. Долгое время его считали очень про­ должительным, однако сейчас существуют данные о том, что оно было достаточно резким. Пересмотр и уточнение стратиграфических по­ строений позволят внести соответствующие изменения в представле­

80

ния о распространении таксонов. Это МВ объясняют масштабным за­ вершением процессов горообразования (герцинская складчатость) и интенсивнейшей регрессией, когда шельфы либо осушились, либо бы­ ли заняты эвапоритовыми (солеродными) бассейнами. Резкое похоло­ дание, усилившиеся климатическая зональность и сезонность климата в свою очередь способствовали этому масштабному явлению.

Триасово-юрское МВ связано с окончательным исчезновением с лица Земли остатков палеозойской биоты. Те группы, которым удалось «пережить» пермско-триасовый рубеж, вымирают на границе триаса и юры. Таким образом, триасовый период является как бы переходным этапом от палеозоя к мезозою. В то же время следует отметить слабую изученность этого МВ, что связано с проблемой точного положения границы между периодами.

Мел-палеогеновое МВ имело весьма значительный масштаб и не­ даром получило название «великого мезозойского вымирания», оно за­ тронуло обитателей всех экологических ниш — от фито- и зоопланк­ тона в океанах и морях до гигантских рептилий на суше. Анализ рас­ пространения 1069 семейств в интервале от конца раннего мела (апт­ ский век до конца среднего эоцена (палеоген) показал следующее. В Маастрихте (т. е. в конце мелового периода) перестало существовать 16.3% семейств, что в 6.1 раза больше фонового вымирания — 2.65 ±1. 3% [Алексеев, 1989] (рис. 1.37). Интереснейшим моментом в характеристике этой границы можно считать обнаруженные в разных регионах повышенные концентрации металлов-платиноидов космиче­ ского происхождения, в частности иридия. Это МВ связывают с целым комплексом различных причин как космического, так и экологического свойства. Именно эти факты привлекли к маастрихт-датскому рубежу внимание не только геологов и палеонтологов, но и исследователей самых различных областей современной науки, в том числе известней­ ших физиков-ядерщиков [Альварес, Азаро, 1990]. При этом само МВ не было мгновенным и заняло промежуток времени от 100 до 200 тыс. лет, а по некоторым оценкам до 500 тыс. лет, если считать от первоначаль­ ного толчка до исчезновения последних меловых групп.

Из числа менее значительных фанерозойских вымираний, имев­ ших сравнительно небольшую интенсивность (малые вымирания), следует остановиться на двух, наиболее показательных, для того чтобы охарактеризовать реальное разнообразие МВ.

Франско-фаменское МВ. На рубеже франского и фаменского веков фиксируется событие МВ, которое некоторыми исследователями обо­ значается как «великое». Наибольшие изменения испытал «морской бентос»; исчезают два отряда среди брахиопод, два отряда среди три­ лобитов, один — среди наутилоидей. Следует отметить также выми-

81

Рис. 1.37. Уровень вымирания (сп лош н ая лин ия) и появления (пункт ир) 1069 семейств морских, пресноводных и наземных организмов. Для уров­ ня вымирания показано среднее (фоновое) значение 2.65 ±1.3 %.

ар — апт, al — альб, а п — сеноман, I — турон, сп — коньяк, .« — сантон, ср — кампан, т — Маастрихт, chi — даний, тп — монс, р] — верхний палеоцен, Р2 — ниж­ ний эоцен, р \ — средний эоцен.

мирание телодонтов — одной из древних групп бесчелюстных рыб. Вымирание значительного числа таксонов аммоноидей в конце франского века получило название «келльвассерского события» [McLaren, 1982; House, 1985] по известнякам Келльвассер в разрезе верхнего де­ вона Рейнских сланцевых гор. Важной особенностью этого МВ явля­ ется также почти полное исчезновение после него в фаменском веке рифовых построек, в состав которых входили скелеты кораллов и строматопороидей. Уровень вымирания семейств морских животных можно оценить в 13.2%. В то же время в развитии наземных растений ни это, ни последующее фаменско-турнейское МВ не фиксируется. Детальные исследования показали, что изменения среди ряда групп происходили постепенно на протяжении живетского и франского ве­

82

ков. На границе франа и фамена зафиксированы следы развития бески­ слородных обстановок, похолодания и вулканической активности [Веймарн и др., 1998].

Сеноманско-туронское МВ. Интереснейшие события происходили в середине мелового периода — в сеноманском веке. На рубеже этих двух ярусов за достаточно короткий промежуток времени происходит вымирание значительного числа семейств аммоноидей, морских ежей и других морских беспозвоночных [Кауффман, 1986]. Ранний турон — время крайне низкого разнообразия белемнитов, морских ежей, усоногих раков и других таксонов. По подсчетам различных авторов уровень вымирания морских животных составил 6.1 %, а морских и назем­ ных — 5.2 %, что примерно в два раза выше фонового уровня [Алексе­ ев, 1989]. Наиболее популярным объяснением причины этого МВ яв­ ляется резкий подъем уровня Мирового океана и широкое развитие мелководных эпиконтинентальных бассейнов, на окраинных участках которых возникали зоны повышенной биопродуктивности, продуци­ рующей скопления органического вещества на дне. Интересно, что в ряде случаев природа органического вещества является континенталь­ ной, что говорит о существенных значениях биомассы также и назем­ ной растительности.

Периодичность МВ принадлежит к числу наиболее дискуссион­ ных вопросов, так как для количественного анализа временных рядов требуются крайне точные исходные возрастные датировки, которые иногда крайне трудно получить даже для одной границы по различным группам фауны. Особенно активно эта проблема стала дискутировать­ ся после публикации статьи Д. Раупа и Дж. Сепковски [Raup, Sepkovski, 1984], в которой постулировалось существование отчетливо выраженной периодичности МВ в мезо-кайнозое с интервалом около 26 млн лет. Различные исследователи тут же выступили с критикой этого положения, опираясь на неправильный методологический подход авторов [подробно Алексеев, 1989, с. 40]. В то же время несмотря на противоречивые результаты статистических исследований, имеются все основания считать, что глобальные биотические кризисы, частью которых являются МВ, должны были быть периодическими вне зави­ симости от их природы, это вытекает из периодического характера большинства земных и космических процессов. Указанная американ­ скими авторами периодичность с интервалом, близким к 30 млн лет, существует, но в то же время не всегда выдерживается. Так, в течение фанерозоя отмечаются периоды некоторого «сгущения» МВ, напри­ мер, во второй половине девонского периода, конце перми и конце триаса. Высказывалось также мнение, что наряду с периодическими малыми МВ отмечаются апериодические великие [Алексеев, 1986].

83

Отсутствие ярко выраженной селективности является одной из характерных особенностей МВ. Это означает, что вымирание в более или менее равной степени проявляется среди организмов, ведущих различный образ жизни и занимающих неодинаковое положение в пи­ щевой пирамиде: фито- и зоопланктона, морского бентоса и нектона, морских и наземных животных. Так, на рубеже мела и палеогена ин­ тенсивность вымирания обитателей суши и пресных вод, поверхност­ ных слоев и толщи вод морей и океанов, а также донных морских жи­ вотных была весьма близка и во всяком случае достоверно не различа­ лась. Вместе с тем, особенно чувствительными к вымиранию оказа­ лись фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные, а также рептилии, питавшиеся свежей растительностью.

Отчетливые различия отмечаются между МВ по тому, какие груп­ пы испытали наиболее резкие изменения. Так, пермско-триасовое МВ в основном затронуло бентосные организмы, а триасово-юрское — нектонные и планктонные. Причины данных различий могут быть весьма разнообразными, начиная с чисто внешних и кончая внутрен­ ними, но они пока не расшифрованы. По мнению Д. Яблонски [Jablonski, 1986], МВ практически неизбирательны к жертвам. Тип личиноч­ ного развития, широта ареала и богатство видами не оказывают суще­ ственного влияния на выживание группы во время МВ, в противопо­ ложность тому, как это имеет место в течение периодов фонового вы­ мирания. Д. Яблонски не был первым, кто сформулировал этот вывод. Приоритет принадлежит здесь Б. Л. Личкову, который еще в 1945 г. писал: «Можно, конечно, с натяжкой утверждать, что вымирание в конце волн — это и есть отбор, но правильнее сказать, что это явление особого типа и масштаба, отличающееся от повседневно происходяще­ го отбора».

Однако абсолютно неселективным МВ может быть лишь в том случае, если в результате вызвавшего его события погибнет вся биота, т.е. изменения среды будут превышать допустимые пределы для суще­ ствования жизни. Конечно, таких событий в истории Земли не было. Речь идет о тех особенностях организмов, о той разнице в степени их приспособленности к среде, которые отвечают обычному уровню раз­ личий, рассматриваемому, например, в современной синтетической теории эволюции. В этом смысле МВ действительно неселективны, поскольку изменения абиотических и биотических параметров окру­ жающей среды во время них были на несколько порядков выше нор­ мы. При этих условиях преимущества одних организмов по сравнению с другими не могут быть реализованы — их было совершенно недос­ таточно для противостояния сдвигам среды.

84

1.5.2.ВОЗМОЖНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ БИОТИЧЕСКИХ КРИЗИСОВ

ИМАССОВЫХ ВЫМИРАНИЙ В СТРАТИГРАФИИ

Одним из проявлений стремления учитывать события, происхо­ дившие в развитии биоты, следует считать развиваемые представления об этапности развития органического мира [Меннер, 1962]. Поскольку МВ представляют собой практически одновременное исчезновение из разрезов многих таксонов высокого ранга, они являются прекрасными маркерами для проведения стратиграфических границ. Действительно, любая сколько-нибудь значительная дестабилизация биосферы, вы­ званная резкими изменениями среды, будет приводить к падению раз­ нообразия биоты, что и отразится в появлении минимума таксономи­ ческого разнообразия. При условии сохранения и распознавания этих минимумов в разрезах различных палеогеографических и палеотектонических областей возникают надежные маркирующие уровни для удаленных стратиграфических корреляций.

Прослеживаемые осязаемые геохронологические границы отвеча­ ют палеоэкосистемным перестройкам, которые наиболее ярко запечат­ лены в МВ. Это следы какого-либо события, никаких других осязае­ мых границ в стратиграфии нет. Выбор геохронологических границ из множества других, наблюдаемых в обнажении, может быть сделан только с учетом опыта корреляции. Определять единицы Междуна­ родной стратиграфической шкалы можно только по «событиям», огра­ ничивающим их. Геолого-палеонтологическое явление, по которому определяется начало хронологического подразделения, можно считать руководящим событием. Обычно такими руководящими событиями считалось появление новых таксонов разного ранга, которое выявля­ лось на основе построения и анализа филогенетических ветвей раз­ личных групп ископаемых организмов.

Выделение хронозон является как бы завершающим этапом этого исследования, ему предшествует достаточно длительная и трудоемкая процедура установления региональных стратиграфических подразде­ лений. Под термином «региональная зона» (лона) понимаются отложе­ ния, ниже и выше которых не повторяется характерный для них ком­ плекс ископаемых организмов [Найдин и др., 1984, с. 72]. Отложения зоны образовывались таким образом на протяжении существования определенной ассоциации организмов, часть которой и представлена зональным комплексом. Подзона — часть зоны с незначительными, иногда количественными изменениями в составе зонального комплекса [Стратиграфический кодекс СССР, 1977; Найдин, Копаевич, 1977; Найдин и др., 1984]. Стратиграфические интервалы, относимые к под­ зонам, могут фиксировать экспансию одного или двух-трех видов, за­

85