- •Т. М. Марютина о.Ю. Ермолаев
- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы
- •Глава 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга
- •2.1.4. Компьютерная томография
- •2.1.5. Нейронная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Заключение
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIi. Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава. 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Разные подходы к определению фс
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновения стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и ее физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Морфофункциональный субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIii. Психофизиология познавательной сферы Глава 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Различия между полушариями при зрительном восприятии (л.ИЛеушина и др., 1982)
- •Глава 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Глава 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Глава 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Глава 10. Сознание как психофизиологический феномен
- •10.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •10.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •10.3. Мозговые центры и сознание
- •10.4. Измененные состояния сознания
- •10.5. Информационный подход к проблеме сознания
- •Глава 11. Психофизиология двигательной активности
- •11.1. Строение двигательной системы
- •11.2. Классификация движений
- •11.3. Функциональная организация произвольного движения
- •11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •11.6. Нейронная активность
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIy. Возрастная психофизиология Глава 12. Основные понятия, представления и проблемы
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.1. Критерии созревания
- •12.1.2. Возрастная норма
- •12.1.3. Проблема периодизации развития
- •12.1.4. Преемственность процессов созревания
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды
- •12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития
- •Глава13. Основные методы и направления исследований
- •13.1. Оценка эффектов возраста
- •13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития
- •13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе
- •13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов
- •13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе
- •13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии
- •Глава 14. Созревание головного мозга и психическое развитие
- •14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе
- •14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнаталыюм онтогенезе
- •14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга
- •14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе
- •14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе
- •14.3. Созревание мозга как условие психического развития
- •Глава 15. Старение организма и психическая инволюция
- •15.1. Биологический возраст и старение
- •15.2. Изменение организма при старении
- •15.3. Теории старения
- •15.4. Витаукт
- •Рекомендуемая литература
- •Цитированная литература
- •Содержание
12.1.1. Критерии созревания
К настоящему времени выработаны определенные критерии, по которым можно судить о динамике процессов созревания и степени зрелости отдельных физиологических систем организма. Оценка зрелости может проводиться на морфологическом и функциональном уровнях, т.е. можно говорить о зрелости как самого субстрата (например, тех или иных образований нервной системы), так и его функций (в том числе поведенческих, например, способности к произвольной саморегуляции).
Специальные морфологические исследования позволяют судить о зрелости ЦНС по разным признакам. Это могут быть размеры нервных клеток, количество и длина их отростков, толщина слоя коры, размеры отдельных мозговых структур и т.д. Установлено, что важным критерием созревания, например, является образование изолирующей миелиновой оболочки на проводящих путях (нервных волокнах), в результате чего значительно увеличивается скорость проведения неравных импульсов.
Динамика морфологического созревания в настоящее время привлекает особое внимание психологов. По некоторым данным в интервале от рождения до двух лет происходит интенсивный и избыточный синаптогенез – образование синапсов (контактов между нейронами). Количество этих контактов в раннем онтогенезе значительно выше, чем у взрослых. Постепенно уменьшаясь, количество морфологических контактов доходит до уровня, типичного для взрослых, приблизительно к семи годам. Существенно, что сохраняются именно те контакты, которые оказываются непосредственно включенными в обработку внешних воздействий. Под влиянием опыта происходит процесс, который получил название селективной стабилизации синапсов (Goldman – Rakis, 1987).
Поскольку избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологическая основа усвоения опыта, эти данные свидетельствуют о высокой потенциальной способности к усвоению опыта детей раннего возраста. Кроме того, можно полагать, что воспринимаемый благодаря этому на данном возрастном этапе опыт образно говоря «встраивается» в морфологию мозговых связей, в известной мере определяя их богатство, широту и разнообразие.
Поскольку морфологические критерии разрабатываются на клиническом материале, в большинстве своем патологическом, особое значение для характеристики зрелости нормальной детской популяции имеют функциональные критерии психофизиологического созревания.
Функциональные критерии созревания. К числу таковых, в первую очередь, относятся показатели биоэлектрической активности головного мозга, определяемые по электроэнцефалограмме (ЭЭГ).
Возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают значительный период онтогенеза от рождения до юношеского возраста. При этом в ЭЭГ отражаются устойчивые индивидуальные и возрастные особенности этой активности. Кроме того, ЭЭГ различна в разных областях мозга одного и того же человека. Наконец, в ЭЭГ можно зарегистрировать различные типы вызванной активности: ответов мозга на внешние воздействия, которые будут различаться у разных людей в разных возрастах и в разных мозговых зонах (см. главу 2.1.1. и 2.1.2). Многие параметры индивидуальной ЭЭГ коррелируют с самыми разными психологическими особенностями человека. Все это делает ее очень удобным инструментом для изучения созревания центральной нервной системы.
По совокупности данных выделяются следующие признаки, характеризующие степень зрелости биоэлектрической активности головного мозга: 1) особенности частотно-амплитудного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности; 3) средняя частота доминирующих волн; 4) особенности ЭЭГ в разных областях мозга; 5) особенности генерализованной и локальной вызванной активности мозга; 6) особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга.
Исследования возрастной динамики ЭЭГ проводятся в состоянии покоя, в других функциональных состояниях (сон, активное бодрствование и др.), а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных). Они включают изучение частотного состава ЭЭГ, зональных особенностей и межзонального взаимодействия. Такой подход дает возможность установить, во-первых, динамику функционального созревания отдельных зон коры мозга; во-вторых, последовательность включения мозговых структур в совместную деятельность и совершенствование этой деятельности в процессе индивидуального развития.
Таким образом, функциональные критерии зрелости по показателям ЭЭГ мозга весьма разнообразны. Однако, интенсивная компьютеризация электрофизиологических исследований сделала возможной объективную оценку и формализацию множества показателей, извлекаемых из электроэнцефалограммы. Тем самым фактически созданы условия для возникновения новой области диагностики, условно обозначаемой как «нейрометрика». Использование стандартизованной процедуры регистрации фоновой и вызванной биоэлектрической активности, извлечение широкого спектра электроэнцефалографических показателей, построение полигонов распределений и получение нормативных данных открывают путь к индивидуальной диагностике функциональной зрелости ЦНС у детей разных возрастов.
Рефлекторные критерии созревания. Важное место среди функциональных критериев психофизиологического созревания занимают поведенческие, из них наиболее изучены показатели, отражающие возрастную динамику рефлекторной деятельности. Известно, например, что дети рождаются с целым набором безусловных рефлексов (поисковым, хватательным, сосательным, шейным, тоническим и др.). Наличие этих рефлексов свидетельствует о функциональной зрелости ЦНС новорожденного, однако, к концу первого года жизни большинство из них исчезает. При этом существует четкая связь между созреванием мозга и исчезновением большинства их этих простейших рефлексов. Причина в том, что многие из них контролируются подкорковыми структурами, в первую очередь, средним мозгом, который развивается у плода с большим опережением.
Таким путем простейшие рефлексы постепенно уступают место более сложным рефлекторным реакциям и условно-рефлекторным поведенческим комплексам, в обеспечении которых решающую роль hi рает кора головного мозга. В разные сроки возникают способности к образованию положительных и тормозных условных рефлексов на внутренние (интероцептивные) и внешние (экстероцептив-ные) раздражители. Появление способности такого рода можно рассматривать в качестве маркера или показателя психофизиологического созревания.
Локомоторные критерии созревания. С психофизиологическим созреванием связываются также возникающие на определенном этапе раннего онтогенеза способности к перемещению в пространстве (локомоции). В специальных руководствах нередко приводится своеобразный календарь развития двигательной активности детей раннего возраста. В нем указывается, когда ребенок начинает сидеть, вставать, ползать, ходить, т.е. дается хронологическая последовательность появления возможностей младенца, постепенно обеспечивающих полноценную организацию двигательного поведения. Причем сроки созревания по этому календарю, видимо, в значительной степени определяются факторами генотипа.
Косвенно об этом свидетельствуют интересные факты, полученные при изучении развития навыков ходьбы у индейцев племени Хопи (БауэрД979). В системе традиционного воспитания Хо-пи туго спеленутых младенцев привязывают к доске, освобождая только один или два раза в день для смены пеленок. Таких младенцев сравнивали потом с детьми Хопи, которые росли без ограничения их двигательной активности. Оказалось, что дети той и другой группы начали ходить без поддержки в возрасте около 15 месяцев. Таким образом, жесткое ограничение движения радикально не меняет сроки созревания. Было бы, однако, преждевременно на этой основе судить о том, что опыт не оказывает влияния на локомоторное развитие младенца.
Жизненные наблюдения, экспериментальные и клинические данные, а также некоторые теоретические представления дают основания полагать, что определенная хронология психофизиологического созревания является условием развития перцептивной деятельности, речи, мыслительных операций. Однако, эти аспекты психофизиологического созревания изучены очень мало.
Тем не менее есть прямые указания на то, что биологическое созревание, в частности развитие двигательной активности связано с развитием речи. По утверждению известного психолога Е. Ле-ненберга дети начинают говорить не раньше и не позже, чем достигнут определенной стадии физического созревания. Этапы овладения речью реализуются на основе последовательности процессов созревания, причем можно установить отчетливые параллели между развитием движений и речи.
Темп созревания. Динамика функционального созревания ЦНС может быть охарактеризована как количественно, так и качественно. Качественные изменения предполагают возникновение новообразований в морфологии, биоэлектрической активности, поведении. Количественные изменения характерны для континуально меняющихся параметров, т.е. для тех параметров, изменения которых могут быть прослежены на длительных отрезках онтогенеза. Для некоторых из них даже предпринимаются попытки построения формальных математических моделей, описывающих закономерности возрастной динамики.
В связи с этим целесообразно остановиться на понятии скорости или темпа созревания. Темп характеризует интенсивность процессов возрастного развития ЦНС и других систем организма на отдельных отрезках онтогенеза. Темп возрастных преобразований изменяется в ходе развития, и ребенок переживает периоды ускорения и замедления биологического созревания.
Данное положение лучше всего иллюстрирует так называемый пубертатный скачок роста, суть которого в резком увеличении скорости ростовых процессов в период полового созревания. Ранние стадии пубертата связаны с активным выделением гормона роста, который стимулирует рост костей и поперечно-полосатой мускулатуры, поэтому в начале пубертата подростки быстро «удлиняются» и «худеют». Пубертатный скачок касается практически всех органов и тканей, хотя и не в равной мере. Количественным выражением этих процессов служат так называемые кривые роста, которые демонстрируют прирост оцениваемого показателя в зависимости от возраста.
Синхронность созревания. Выше указывалось, что принцип ге-терохронности предполагает разную скорость созревания различных систем организма, при этом выделяются два вида гетерохронии: внутрисистемная и межсистемная. Внутрисистемная гетерохрония характеризует разную скорость формирования различных по сложности компонентов внутри одной функциональной системы. Межсистемная гетерохрония в свою очередь характеризует разные сроки формирования отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза.
Очевидно, однако, что различия в темпах созревания отдельных систем и их компонентов не должны нарушать возможности их согласованной работы, поскольку организм человека с момента зачатия функционирует как единое целое. По этой причине разница в скорости созревания с необходимостью ставит вопрос о согласованности и координации процессов созревания, протекающих в разных
физиологических системах и на разных уровнях в структуре индивидуальности развивающегося человека.
На физиологическом уровне проблема синхронизации роста и дифференцировочных процессов до сих пор остается нерешенной. Предполагается, что в синхронизации принимают участие центральная неравная и эндокринная системы организма. Доказано, например, синхронизирующее влияние на процессы дифференцировки и роста ряда гормонов (в частности, гормона роста и половых гормонов). Однако детальные механизмы синхронизации пока не изучены (Розен, 1994.).
Наряду с этим в высшей степени актуальной представляется проблема синхронизации процессов развития в структуре целостной человеческой индивидуальности (см. главу 1.5). По аналогии с вышесказанным ее можно условно определить как межуровневую синхронизацию. Реальное существование подобной синхронизации можно продемонстрировать на примере полового созревания, когда физиологические изменения влекут за собой существенные преобразования в психике подростка. В этой логике закономерно ставить вопрос о координации процессов психофизиологического созревания в структуре индивидуальности.
Гипотетически понятия синхронности и асинхронности можно рассматривать как противоположные полюсы континуума, один из которых представляет асинхронность, т.е. нарушение согласованности созревания одних структур/ функций / уровней по отношению к другим. Противоположный полюс континуума будет соответствовать крайней синхронности созревания. Чешский психолог И. Шванцара (1987) предложил следующую схему соотношения этих понятий.
Из этой схемы следует, что должен существовать некоторый оптимальный вариант синхронизации всех процессов развития, нарушения которого в ту и другую сторону ведут к искажению нормального хода онтогенеза. Допускается также существование вариантов: синхронно ускоренное и синхронно замедленное развитие, асинхронно ускоренное и асинхронно замедленное. Асинхронное развитие (как и крайне синхронное) предположительно сопровождается нарушениями соматическими и психическими.
Данная схема, безусловно, имеет гипотетический характер, поскольку используемые в ней понятия не могут быть представлены в виде измеряемых конструктов, и, следовательно, не могут быть проверены экспериментально. Тем не менее отсутствие экспериментальной разработки этих понятий отнюдь не снижает их значимости для понимания процессов созревания организма как целого.