- •Т. М. Марютина о.Ю. Ермолаев
- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы
- •Глава 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга
- •2.1.4. Компьютерная томография
- •2.1.5. Нейронная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Заключение
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIi. Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава. 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Разные подходы к определению фс
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновения стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и ее физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Морфофункциональный субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIii. Психофизиология познавательной сферы Глава 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Различия между полушариями при зрительном восприятии (л.ИЛеушина и др., 1982)
- •Глава 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Глава 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Глава 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Глава 10. Сознание как психофизиологический феномен
- •10.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •10.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •10.3. Мозговые центры и сознание
- •10.4. Измененные состояния сознания
- •10.5. Информационный подход к проблеме сознания
- •Глава 11. Психофизиология двигательной активности
- •11.1. Строение двигательной системы
- •11.2. Классификация движений
- •11.3. Функциональная организация произвольного движения
- •11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •11.6. Нейронная активность
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIy. Возрастная психофизиология Глава 12. Основные понятия, представления и проблемы
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.1. Критерии созревания
- •12.1.2. Возрастная норма
- •12.1.3. Проблема периодизации развития
- •12.1.4. Преемственность процессов созревания
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды
- •12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития
- •Глава13. Основные методы и направления исследований
- •13.1. Оценка эффектов возраста
- •13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития
- •13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе
- •13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов
- •13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе
- •13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии
- •Глава 14. Созревание головного мозга и психическое развитие
- •14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе
- •14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнаталыюм онтогенезе
- •14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга
- •14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе
- •14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе
- •14.3. Созревание мозга как условие психического развития
- •Глава 15. Старение организма и психическая инволюция
- •15.1. Биологический возраст и старение
- •15.2. Изменение организма при старении
- •15.3. Теории старения
- •15.4. Витаукт
- •Рекомендуемая литература
- •Цитированная литература
- •Содержание
1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
В соответствие с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро- и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл (1981) предлагает в качестве своеобразной «единицы» нейрофизиологического обеспечения информационного процесса «элементарный модуль обработки информации» – колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств представленного там сигнала.
Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна, что легла в основу представления об особой функциональной единице – «дендроне», который представляет морфо-функциональную основу генерации «психона» – элементарной единицы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых физиологических и психологических единиц анализа.
Нейронная сеть. Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы. Одним из первых идею сетевого принципа в организации нейронов выдвинул Д.Хебб, позднее появились работы В.Мак-Каллоха и К.Питса, посвященные сетям формальных нейронов.
В отечественной психофизиологии начальным этапом в изучении нервных сетей явились работы Г.И. Полякова (1965), который с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной сети, выделив элементарное координационное устройство как прототип сетевой «единицы».
Типы сетей. В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным элементам этой сети.
По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако, выключение хотя бы одного звена (например, в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети.
В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.
Векторная психофизиология. По мере развития представлений о строении и функционировании сетей разного типа наблюдается интеграция этих исследований и информационного подхода. Примером служит векторная психофизиология – новое направление, основанное на представлениях о векторном кодировании информации в нейронных сетях (Е.Н.Соколов, 1995). Предполагается, что этот подход открывает возможности для интеграции нейронных механизмов и закономерностей протекания психических процессов в единую непротиворечивую модель. Суть векторного кодирования заключается в следующем: в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор возбуждения – комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом, конвергирующая на одном или нескольких нейронах более высокого уровня. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы генерируют. Управление реакциями осуществляется также комбинациями возбуждений, генерируемых командными нейронами. Например, выполненные в этой логике исследования цветового зрения человека показывают, что воспринимаемый цвет определяется направлением фиксированного четырехкомпонентного вектора возбуждения (Соколов, Измайлов, 1996).
Интенсивное развитие сетевые модели переработки информации получили в нейрокибернетике и так называемом коннекционизме. Высокий уровень абстракции и использование формального математического аппарата в этих моделях далеко не всегда опирается на реальное физиологическое содержание и в целом меняет плоскость анализа, переводя его из системы физиологических понятий в систему условных категорий с условными свойствами. Тем не менее исследования в этой области продвигаются весьма успешно и порождают такие модели как, например, нейроинтеллект.