Способы получения энергии хемоорганогетеротрофами

Большинство существующих в природе микроорганизмов относятся к хемоорганогетеротрофам. Этим микроорганизмам принадлежит ведущая роль в круговороте веществ в природе, многие их них используются в важнейших биохимических процессах пищевых про­изводствах или лежащих в основе микробиологической порчи сырья, полуфабрикатов и го­товой продукции пищевых производств.

В качестве источников энергии они могут использовать широкий круг органических веществ. В основном это углеводы, а также спирты (одноатомный - этиловый спирт, трехатомный - глицерин; шестиатомные спирты - сорбит, маннит и др.), аминокислоты, пурины, пиримидины, жиры, органические кислоты и др.

Большинство хемоорганогетеротрофов получают энергию и синтезируют углеродный скелет клеток из одного и того же органического соединения.

Необходимую энергию хемоорганогетеротрофы могут получать одним из следующих способов: аэробного дыхания, неполного окисления, брожения и анаэробного дыхания. В основе указанных способов получения энергии лежат про­цессы биологического окисления органических веществ. Различаются эти способы конечными акцепторами водорода (электронов). От степе­ни окисления органических веществ зависит количество энергии, полу­чаемое клеткой и аккумулированной в высокоэнергетических связях молекул АТФ. Различаются эти процессы и количеством высвобождающейся свободной энергии (тепловой или какой-либо другой).

В аэробных условиях при наличии молекулярного кислорода энергия может быть получена в результате аэробного дыхания (полного окисления), так и неполного окисления.

Аэробное дыхание. Донорами водорода (электронов) при дыха­нии служат органические вещества, конечным акцептором водорода является молекулярный кислород. В результате дыхания происходит полное окисление органических веществ кислородом воздуха до углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии:

С₆ Н₁₂ О₆ + 6 О₂ = 6 СО₂ + 6 Н₂ О + 2822 кДж

глюкоза

Такое количество энергии соответствует всему запасу свободной энергии, заключенному в I грамм-молекуле глюкозы. Этим способом по­лучают энергию многие аэробные бактерии, хлебопекарные и кормовые дрожжи.

При аэробном дыхании примерно 50% энергии теряется в виде тепла. Этим объясняется явление термогенеза - самосогревания боль­ших рыхлых, хорошо аэрируемых скоплений влажных растительных масс (сена, зерна, силоса, навоза, торфа и др.).

Неполное окисление. В аэробных усло­виях окисление органических веществ может осуществляться не до углекислого газа и воды, a до образования промежуточных недоокисленных продуктов и воды. При этом, так же, как и при аэробном дыхании, донорами водорода служат органические вещества, а акцептором - молекулярный кислород воздуха. Энергии в этом процессе освобождается значитель­но меньше.

Примером такого процесса может служить окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями до уксусной кисло­ты:

С₂ Н₅ ОН + О₂ = СН₃ СООН + Н₂ О + 487 кДж

Этиловый Уксусная

спирт кислота

В молекуле спирта заключено гораздо больше энергии - 1369 кДж, но так как окисление в данном случае было неполным, то и энер­гии выделилось меньше, а остальная свободная энергия, заключенная в молекуле спирта, осталась в продукте неполного окисления - уксусной кислоте. Неполное окисление углеводов свойственно многим мицелиальным грибам. Грибы окисляют их с образованием лимонной, глюконовой, щавелевой и других органических кислот.

В анаэробных условиях в отсутствии молекулярного кислорода энергия может быть получена в результате либо брожения (неполного окисления в анаэробных условиях), либо анаэробного дыхания (полного окисления связанным кислородом).

Брожение. Процесс брожения - это неполное окисление органиче­ских веществ в анаэробных условиях. Донором водорода при броже­нии является одно органическое вещество, а акцептором – другое органическое вещество, ко­торое при этом восстанавливается. При брожении энергии выделяется значительно меньше, чем при окислении 1 грамм-молекулы глюкозы в аэробных условиях. Например, при спиртовом брожении дрожжей - всего 118 кДж:

С₆ Н₁₂ О₆ = 2 С₂ Н₅ ОН + 2 СО₂ + 118 кДж

Глюкоза Этиловый спирт

Брожение характерно для молочнокислых, маслянокислых, пропионовокислых бактерий, спиртовых и пивных дрожжей.

Все виды брожения (молочнокислое, маслянокислое и т.д.) протекают также с неполным выделением энергии глюкозы, так как часть свободной энергии переходит в образующиеся восстановленные продукты брожения, которые накапливаются в среде.

Анаэробное дыхание. Анаэробное дыхание – это окисление органических веществ в анаэробных условиях с использованием связанного кислорода, находящегося в молекуле неорганического вещества, богатого кислородом. Это вещество является акцептором водорода. В роли акцепторов могут быть использованы, например, сульфаты или нитраты.

Окисление органических соединений кислородом нитратов называется нитратным дыханием:

5 С₆ Н₁₂ О₆ + 24 KNO₃ = 24 KHCO₃ + 18 H₂O + 12 N₂ + 6 CO₂ + 1760 кДж

Глюкоза

Окисление органических веществ кислородом сульфатов назы­вается сульфатным дыханием:

C₆ H₁₂ O₆ + 3 K₂ SO₄ = 3 K₂ CO₃ + 3 СО₂ + 3 H₂ O + 3 H₂ S + 1760 кДж

Глюкоза

Процессы анаэробного дыхания сопровождаются значительным выделением энергии. Анаэробное дыхание характерно для денитрифицирующи, десульфитирующих и некоторых других бактерий.