цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

Рис. 319. Поперечный срез матки:

1 - просвет матки; 2 - слизистая оболочка; а - эпителий; б - основная пластинка; 3 - мышечная оболочка; в - внутренний кольцевой слой; г - наружный продольный слой; д - сосудистый слой; 4 - серозная оболочка; е - железы; 5 - средний слой мышечной оболочки; 6 - кровеносный сосуд.

формируется многорядность, встречаются многочисленные митозы. Эти изменения согласуются с циклическими изменениями содержания в крови эстрогенов и прогестерона.

Основная пластинка хорошо развита. Она состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей с незначительным количеством гладкомышечных клеток. Соединительнотканная ткань

429

подэпителиальной зоны характеризуется обилием клеточных элементов и ретикулиновых волокон. Глубже более интенсивное развитие приобретают коллагеновые волокна, имеющие сетевидную ориентацию. Эта зона подвергается наибольшим циклическим изменениям. Затем, направление расположения коллагеновых волоков становится радиальным.

Соединительная ткань основной пластинки очень бедна эластическими волокнами и расположены они преимущественно в стенках кровеносных сосудов.

Клетками соединительной ткани являются фибробласты, ретикулярные клетки, многочисленные макрофаги, моноциты, гранулопиты, лимфоциты, плазматические клетки, лаброциты. Последние в подэпителиальном слое могут иметь отросчатую или веретенообразную форму. В первые дни маточного цикла в строме слизистой оболочки обнаружено обилие малодифференцированных клеток и митозы. Наблюдается тканевый отек. В период активной секреторной функции желтого тела клетки дифференцируются, снижается отек. Затем, при развитии фолликулов в яичниках имеет место клеточная дедифференцировка. Поверхностный эпителиальный слой погружается в основную пластинку и формирует простые трубчатые разветвленные железы мерокринового типа. По строению они сходны с клетками эпителия, покрывающего слизистую оболочку.

Секретообразовательная функция маточных желез непостоянна. Она резко усиливается в связи с развитием желтого тела и ослабляется в период между течками.

Особенностью строения слизистой оболочки у жвачных животных является образование карункулов. Они сформированы основной пластинкой и в момент прикрепления зародыша к матке в них внедряются котилидоны - ворсинки хориона. Карункулы характеризуются обильной васкуляризацией, а в их основной пластинке встречаются группы гладкомышечных клеток. В шейке матки железы отсутствуют; в эпителии много слизистых клеток; слизистая оболочка образует многочисленные складки. В слизистой матки отсутствуют мышечная пластинка и подслизистая основа.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а (миометрий) построена из гладко-мышечной ткани. Из ее клеток сформировано три слоя: внутренний - циркулярный, средний слой косо ориентированных клеток и наружный - продольный. Особенность мышечной оболочки матки - наличие в среднем слое большого количества кровеносных сосудов. Это сосудистый слой мышечной оболочки. Он четко выражен у мелких хищных животных. У коров сосудистый слой соединен с циркулярным мышечным слоем и как самостоятельный выражен только в области рогов матки. У кобыл сосудистый слой плохо заметен, так как его сосуды с мышечными элементами формируют сложные взаимоотношения. У свиней крупные кровеносные сосуды проходят главным образом в соединительной ткани основной пластинки, поэтому сосудистый слой мышечной оболочки отсутствует.

430

Степень развития циркулярного и продольного слоев миометрия у разных сельскохозяйственных животных также варьирует. Это обусловлено длиной маточных рогов и одно- многоплодностью животных. В связи с чем у коровы, кобылы большую толщину имеет внутренний кольцевой слой, а у свиньи, собаки, копией - оба слоя одинаковы или наружный развит интенсивнее.

Может меняться длина гладкомышечной ткани. У нестельной коровы в мышечной оболочке матки она обычно равна 100 мкм, при стельности 1 мм.

С е р о з н а я о б о л о ч к а (периметрии) состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. Эти ткани формируют слои, расположенные в следующей последовательности: мезотелий, базальная мембрана, слой оформленных продольно ориентированных коллагеновых волокон, слой тонких эластиновых волокон, камбиальный слой мало дифференцированных клеток, глубокий неоформленный слой. При беременности в с грозной оболочке рога матки, содержавшего плод, увеличивается толщина коллагеновых и эластиновых волокон, в камбиальном слое образуется новый оформленный коллагеновый слой, циркулярно расположенных волокон. Деструкция эластиновых волокон имеет место в поздние периоды беременности.

Следовательно, трофическую, дыхательную, выделительную функции выполняют слизистая оболочка (эндометрий), сократительную функцию - мышечная оболочка (миометрий) матки.

Кровеносные сосуды матки образуют в миометрий основную сосудистую сеть, от которой сосуды отходят и направляются во все оболочки. Под эпителием расположена густая капиллярная сеть. Венозная кровь собирается в вены из всех оболочек, в сосудистом слое формируется основное венозное сплетение.

Иннервируется матка вегетативными нервными сплетениями брюшной полости. В их состав входят симпатические, парасимпатические и чувствительные волокна. Они формируют основные сплетения во всех трех оболочках матки. Нервные волокна, идущие от этих сплетений, заканчиваются на гладких мышцах и соединительной ткани; рецепторные нервные окончания также расположены во всех оболочках. Нервные сплетения, прилегающие к рогам и телу матки, не содержат нервных клеток. Они находятся в ганглиях нижней и боковой поверхностей шейки матки. Это симпатические нейроны и также хромаффинные клетки.

В процессе полового созревания количество нервных элементов в матке увеличивается, особенно много их бывает во время беременности.

Плацента. Строение плаценты изложено в главе "Общая эмбриология".

Влагалище состоит из с о б с т в е н н о в л а г а л и щ а и его преддверия. Стенка собственно влагалища представлена тремя оболочками: слизистой, мышечной, адвентицией.

Слизистая оболочка формирует продольные складки и построена из плоского многослойного эпителия и основной пластинки.

431

Koличество слоев в эпителии может варьировать, что обусловлено периодом полового цикла. При течке оно достигает максимума. Основная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, содержит лимфатические фолликулы.

Мышечная оболочка состоит из гладких мышц. Различают внутренний - циркулярный, наружный - продольный слои.

Адвентипия построена из рыхлой соединительной ткани.

П р е д д в е р и е в л а г а л и щ а имеет слизистую, мышечную оболочки и адвентицию.

Слизистая оболочка состоит из плоского многослойного эпителия и основной пластинки. В соединительной ткани основной пластинки на боковой стенке лежат луковицы преддверия. Это видоизмененное пещеристое тело мочеиспускательного канала. Луковицы преддверия хорошо развиты у кобыл и сук. В эпителии слизистой оболочки находятся большие, или дорсальные, и малые, или вентральные, преддверные железы. Первые являются простыми трубчатыми железами. Их концевые отделы построены из призматических железистых клеток, крупные выводные протоки выстланы плоским многослойным эпителием и открываются на боковой стенке преддверия. Вторые - простые разветвленные трубчато-альвеолярные железы, выделяющие слизистый секрет. Их выводные протоки открываются на поверхности слизистой оболочки в разных участках преддверия (свинья, лошадь, собака) или в нижней части слизистой (жвачные, кошка).

Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышечной ткани, не имеющей четко выраженной послойной ориентации.

Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани.

Клитор - орган-гомолог полового члена самца. Построен он также из пещеристого тела и покрыт белочной оболочкой. Его слизистая состоит из плоского многослойного эпителия. Основная пластинка образует кольцевидную складку, которая называется припуцией. Слизистая оболочка обильно снабжена разными видами рецепторных нервных окончаний. Среди них особое развитие имеют генитальные тельца.

В строении пещеристого тела существуют большие видовые различия. Оно хорошо выражено у кобыл; у других животных может превращаться в жировую ткань.

Половые губы образованы складками кожи, переходящими в слизистую оболочку преддверия. В кожной части хорошо развиты сальные и потовые железы. Основой половых губ является поперечнополосатая мышечная ткань.

Орган обильно иннервирован.

Изменение половых органов самок и разные периоды половой жизни. Развитие фолликулов, овуляция, образование желтого тела в яичниках происходят циклически. Одновременно отмечают изменения и в других органах половой системы самки. Половой цикл - это период времени между двумя течками. Продолжительность его зависит от вида животного. У диких животных течка обычно протекает один раз в год, роды проходят в теплое время года, что

432

Рис. 320. График, демонстрирующий корреляцию между изменениями, происходящими во время астрального цикла у свиноматки (по Карлсону).

необходимо для развивающихся новорожденных животных. У домашних животных время года играет второстепенное значение, поэтому половые циклы у них значительно короче: у коров, свиней, мелких жвачных - через каждые 17-21 день, у кобылы - через 2128 дней и больше, часто имеет место нерегулярность.

Половой цикл включает следующие фазы: предтечку, течку, послетечку и межтечку

(рис. 320).

П р е д т е ч к а - подготовительная фаза. Третичные фолликулы растут и начинают выступать над поверхностью яичника. Желтые тела предыдущего цикла значительно уменьшаются. В яйцеводе и в матке высота эпителиальных клеток увеличивается вдвое (и больше). У коровы за два дня до начала течки начинается секретообразование желез слизистой матки, их клетки размножаются, просветы и длина желез увеличиваются. Размножаются и клетки эпителиального покрова влагалища, поэтому его толщина увеличивается.

Т е ч к а характеризуется овуляцией и готовностью слизистой оболочки матки к восприятию плода. У коров течка длится 2-30 ч, у кобыл 5-15 дней, у собак 9-14 дней. Овуляция может протекать при ее затухании (у коровы через 24 ч после начала и 14 ч после окончания). В течение течки отмечают наибольшие изменения полового аппарата самки. Стенка матки утолщается за счет слизистой оболочки: увеличивается количество секреторных клеток в покровном эпителии, некоторые его клетки могут слущиваться, рыхлеет собственная пластинка, расширяются кровеносные сосуды,

433

Рис. 321. Распределение зародышей в матке беременной свиньи:

1 - шейка матки; 2 - яичник, содержащий семь желтых тел; 3 - яичник, содержащий два желтых тела.

разрастаются железы. Иногда капилляры разрываются и секрет желез окрашивается в красный цвет. Шейка матки раскрывается и через нее во влагалище и далее через половую щель выделяется слизь.

П о с л е т е ч к а - фаза формирования желтого тела, дальнейшее набухание всех оболочек матки и влагалища. Развитие клеток "секреторного эпителия и желез достигает максимума.

М е ж т е ч к а - фаза обратного развития симптомов течки. После редукции желтого тела начинается развитие новых третичных фолликулов. Уменьшается толщина оболочек матки; последняя и влагалище приходят в норму.

Если наступает беременность, то в слизистой матки образуется маточная плацента, размножаются и гипертрофируют гладкомышечные клетки мышечной оболочки, интенсивно разрастаются кровеносные сосуды, утолщается соединительнотканный слой серозной оболочки матки (рис. 321).

434

421 :: 422 :: 423 :: 424 :: 425 :: 426 :: 427 :: 428 :: 429 :: 430 :: 431 :: 432 :: 433 :: 434 :: Содержание

434 :: 435 :: 436 :: Содержание

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Половые органы самца по строению сходны с млекопитающими. Особенностью этой системы у птиц является расположение семенников в брюшной полости в течение всей жизни и отсутствие добавочных желез.

Половые органы самки. У сельскохозяйственных птиц развиты только левосторонние половые органы.

Я и ч н и к (рис. 322) взрослых птиц имеет гроздевидное строение. Снаружи он покрыт однослойным эпителием. Состоит из коркового и мозгового вещества. Их основой является соединительнотканная строма, в состав которой входят также лейкоциты, плазматические клетки, хромафинные клетки.

434

Рис. 322. Яичник курицы:

1 - незрелый фолликул; 2 -" кровеносный сосуд; 3 - соединительная ткань; 4 - ножка фолликула; 5 - герминативный эпителий яичника; 6 - ядро; 7 - белый желток: 8 - желтый желток; 9 - желточная оболочка; 10 - радиальная зона; 11 - зернистая и 12 - соединительнотканная оболочки фолликула.

437 :: 438 :: 439 :: Содержание

УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ

А р т и ш е в с к и й А . А . Надпочечные железы (строение, функция, развитие). - Минск: Беларусь, 1977.

Б е р г е л ь с о н Л. Д. Мембраны, молекулы, клетки. - M.: Наука, 1982.

В е р н е т Ф . Клеточная иммунология: Пер. с англ. - M.: Мир, 1971.

Бе р с е н е в В . А . Шейные спинномозговые узлы. - M.: Медицина, 1980.

Бо г а ч П . Г . Гладкомышечная клетка. - в кн.: Физиология пищеварения. - Л.: Наука, 1974

Бо г о л е п о в H . H . Ультраструктура синапсов в норме и патологии. - M.: Медицина, 1975.

Пролиферация и дифференцировка. - M.: Наука, 1981.

Бр о н ш т е й н А . А . Обонятельные рецепторы позвоночных. - Л.: Наука, 1977.

Бр у с и л о в с к и й А . И . Функциональная морфология плацентарного барьера человека. - Киев: Здоровье, 1976.

Ве р м е л ь Е . M . История учения о клетке. - M.: Наука, 1970.

Ви н н и к о в Я . А . Эволюция рецепторов. - Л.: Наука, 1979.

Ви н о г р а д о в В . В . , В о р о б ь е в а H . Ф . Тучные клетки. - Новосибирск:

Наука, 1973.

Ге р д о н Д ж . Регуляция функции генов в развитии животных: Пер. с англ. - M.:

Мир, 1977.

Ги с т о л о г и я (под ред. Елисеева В. Г., Афанасьева Ю. И., Юриной H. А.). - M.: Медицина, 1983.

Д е Р о б е р т и с Э . , Н о в и н с к и й В . , С а э с Ф . Биология клетки: Пер. с

англ. - M.: Мир, 1973.

Е с и п о в а И . К . (ред.). Легкое в норме. - Новосибирск: Наука, 1975.

Ж а р и к о в а Н . А . Периферические органы системы иммунитета. - Минск: Беларусь, 1979.

3 а в а р з и н А . А . Об эволюционной динамике тканей. - Архив биол. наук, 1972,

36.

З а в а р з и н А . А . Основы сравнительной гистологии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1985.

437

За в а р з и н А . А . Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. - Л.: Наука, 1976.

За в а р з и н А . А . Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. - М.--JL: Медгиз, 1945, 1947.

З а в а р з и н А . А . , Х а р а з о в а А . Д . Основы общей цитологии. - Л.: Изд-

во ЛГУ, 1985.

З е н г б у ш П . Молекулярная и клеточная биология в 3 т.: Пер. с нем. - M.: Мир, 1982.

З у ф а р о в К . А . , Г о н т м а х е р В . M . , Х и д о я т о в Б . А . Цитофункциональные особенности почки. - Ташкент: Медицина, 1974

И в а н о в И . Ф . , К о в а л ь с к и й П . А . Цитология, гистология, эмбриология.

-M.: Колос, 1976.

Ка г а в а Я . Биомембраны: Пер. с яп. - M.: Высшая школа, 1985.

Ка п п у ч и н е л л и П . Подвижность живых клеток: Пер. с англ. - M.: Мир, 1982.

Ка р л с о н Б . M . Основы эмбриологии по Пэттену в 2 т.: Пер. с англ. - M.: Мир,

1983.

Ка р л с о н Б . Регенерация. - M.: Наука, 1986.

Ке м и л е в а З . Вилочковая железа: Пер. с болг. - M.: Медицина, 1984.

Кл и ш о в А . А . Гистогенез и регенерация тканей. - Л.: Медицина, 1984.

Кн о р р е А . Г . Эмбриональный гистогенез. - Л.: Медицина, 1971.

Ку п е р Э . Сравнительная иммунология: Пер. с англ. - M.: Мир, 1980.

К у п р и я н о в В . В . , К а р а г а н о в Я . Л . , К о з л о в В . И . Микроциркуляторное русло. - M.: Медицина, 1975.