цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

У жеребца и хряка дольки железы собраны в единое тело, покрытое мышечносоединительнотканной капсулой. В каждой дольке есть центральная полость с неровным просветом, куда открываются выводные протоки многочисленных железок. Из центральной полости выходят главные выводные протоки, несущие секрет в просвет мочеиспускательного канала. Концевые отделы и выводные протоки железы выстланы однослойным эпителием, высота клеток которого варьирует. Главный выводной проток внутри покрыт переходным эпителием. В выводных протоках может скапливаться секрет и пропитываться минеральными солями. Эти образования называются простатическими камнями.

Полагают, что секрет предстательной железы нейтрализует кислую среду во влагалище и стимулирует подвижность спермиев.

Луковичные железы относятся к сложным альвеолярно-трубчатым железам. Их строение зависит от вида животного. Луковичные железы хорошо развиты у жеребца и хряка. Концевые отделы покрыты однослойным призматическим эпителием. По выводным протокам, выстланным однослойным кубическим эпителием, секрет поступает в мочеиспускательный канал. Функциональное значение желез остается невыясненным и, очевидно, имеет видовые отличия.

Мочеиспускательный канал. Стенка канала имеет три оболочки: слизистую, мышечную и наружную (соединительнотканную).

Слизистая оболочка представлена эпителиальным слоем, основной пластинкой, сосудистым и железистым слоями. Вблизи мочевого пузыря слизистая оболочка покрыта переходным эпителием, затем он становится многослойным столбчатым.

Основная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными клетками и лимфатическими узелками. В глубоких слоях рыхлой соединительной ткани лежит венозная сеть, сосуды которой связаны с пещеристым телом мочеиспускательного канала. В совокупности сосуды венозной сети формируют сосудистый слой слизистой оболочки.

Железистый слой представлен дольками предстательной железы. В каудальной части мочеиспускательного канала они отсутствуют. В этих зонах слизистая оболочка построена из двух слоев: эпителиального и пещеристого тела мочеиспускательного канала. Снаружи пещеристое тело покрыто соединительнотканной (белочной) оболочкой, от которой вглубь отходят перегородки, формирующие строму пещеристого тела. Между перегородками находится плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные полости, выстланные эндотелием. Полости анастомозируют между собой, поэтому пещеристое тело может очень быстро наполняться кровью и в момент движения спермы стенка мочеиспускательного канала становится эластичной.

Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышечной ткани. Ее волокна ориентированы обычно циркулярно, но у

420

жеребца различают внутренний - продольный и наружный - циркулярный слои.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Половой член имеет головку, тело и корень. В половом члене проходит мочеиспускательный канал, окруженный особой сосудистой тканью, именуемой пещеристым телом. В его соединительнотканной основе, содержащей большое количество гладкомышечных клеток, лежат многочисленные анастомозирующие между собой полости и щели, покрытые эндотелием. Это составляет пещеристое тело мочеиспускательного канала.

Существует еще два пещеристых тела, образующих основу полового члена. Эти пещеристые тела объединены плотной соединительной тканью, которая окружает их со всех сторон и формирует так называемую белочную оболочку.

Полости пещеристых тел заполнены венозной кровью и продолжаются в кровеносные сосуды. Эта связь сосудов и пещеристых тел позволяет последним во время эрекции наполняться кровью.

Артерии, открывающиеся в полости пещеристых тел, имеют часто извилистый ход, поэтому называются улитковыми, или извитыми. Они переходят в артериовенозные капилляры. Эндотелий их стенок образует клапан, который при возбуждении расслабляется, и кровь заполняет щели пещеристого тела. При прекращении возбуждения клапаны улитковых сосудов закрепляются и поток крови прекращается. Кровь, заполнившая полости, оттекает по венозным сосудам.

421

415 :: 416 :: 417 :: 418 :: 419 :: 420 :: 421 :: Содержание

421 :: 422 :: 423 :: 424 :: 425 :: 426 :: 427 :: 428 :: 429 :: 430 :: 431 :: 432 :: 433 :: 434 :: Содержание

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМОК

К половой системе самки относят парные органы - яичники, маточные трубы и непарные органы - матку, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы.

Яичник - половая железа, выполняющая экзокринную и эндокринную функции. Первая сводится к образованию яйцеклеток, или оогенезу, вторая - к циклической секреции женских половых гормонов - эстрогена и прогестерона.

В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим (поверхностным) эпителием, являющимся продолжением брюшины. Под поверхностным эпителием лежит белочная оболочка, построенная из плотной соединительной ткани. Как правило, корковое вещество расположено снаружи, мозговое - в центре органа (рис. 313). У кобыл корковое вещество находится внутри, в овуляционной ямке, а мозговое вещество - снаружи.

Основой коркового и мозгового вещества является соединительнотканная с т р о м а . В корковом веществе она состоит из плотно лежащих фибробластов, по своей форме клеток и ядер напоминающих гладкомышечные клетки. В межклеточном веществе мало коллагеновых и отсутствуют эластические волокна.

421

Рис. 313. Схематическое изображение строения яичника:

1 - мезоварий; 2 - герминативный эпителий; 3 - первичный фолликул; 4 - двухслойный фолликул; 5 - начало образования полости фолликула; 6 - атретический фолликул; 7 - почти полностью созревший фолликул; 8 - атретический фолликул; 9 - зрелый фолликул; 10 - ооцит; 11 - полость, наполненная фолликулярной жидкостью; 12 - разорвавшийся фолликул; 13 - высвободившаяся яйцеклетка; 14 - развивающееся желтое тело; 15 - соединительная ткань; 16 - лютеиновые клетки; 17 - фибрин кровяного сгустка; 18 - свернувшаяся кровь; 19 -. соединительная ткань яичника; 20 - полностью сформировавшееся желтое тело; 21 - беловатое тело яичника; 22 - кровеносные сосуды.

Строма мозгового вещества состоит из рыхлой соединительной ткани с типичным для нее строением. Мозговое вещество имеет обильную васкуляризацию, а его кровеносные

сосуды характеризуются извилистым ходом. В соединительной ткани стромы находятся интерстициальные клетки - интерстициоциты. Они лежат обычно группами и по строению сходны с эпителиальными клетками. Эти клетки относят к железистым. Их функцию связывают с синтезом эстрогена. Восполняется этим его недостаток в те периоды жизни самки, когда отсутствуют развивающиеся фолликулы - в момент развития вторичных половых признаков самки, а также в период после овуляции.

Встроме коркового вещества яичника лежат развивающиеся фолликулы, атретические фолликулы, а также желтое тело.

Вкаждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста, поэтому ее называют первичным ооцитом.

На периферии коркового вещества под белочной оболочкой расположено большое число п р и м о р д и а л ь н ы х ф о л л и к у л о в (рис. 314). В процессе функции яичников у половозрелой самки число их постепенно уменьшается.

Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, покрытой одним слоем плоских фолликулярных клеток.

При развитии фолликула в связи с синтезом и отложением желтка в цитоплазме происходит постепенное увеличение

422

яйцеклетки (первичного ооцита). Одновременно растут и интенсивно делятся фолликулярные клетки. Из плоских они превращаются в кубические, а затем - в цилиндрические; из однослойного фолликулярный эпителий становится многослойным. Так вокруг яйцеклетки формируется зернистый слой. Клетки зернистого слоя расположены на базальной мембране, именуемой стекловидной мембраной.

Снаружи зернистого слоя из окружающей стромы образуется соединительнотканная оболочка, или т е к а .

В зоне контакта плазмолеммы яйцеклетки и фолликулярных клеток глубокого слоя зернистой оболочки возникает блестящая оболочка. Она построена из выростов плазмолемм этих клеток.

Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками цилиндрической формы и радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. G помощью тончайших выростов

Рис. 314. Стадии развития ооцита и овариального фолликула млекопитающих:

А-Г-первичные фолликулы; Д-E - вторичные фолликулы, в которых образовалась полость; 1 - лучистый венец; 2 - оболочка фолликула; 3 - зернистый слой; 4 - блестящая зона; 5 - ооцит; 6 - яйценосный бугорок; 7 - полость фолликула; 8 -- внутренний слой оболочки фолликула; 9 - наружный слой оболочки фолликула; 10 - зернистая мембрана; Ж - З - зрелые фолликулы.

423

Рис. 315. Зрелый фолликул. Фотография (ув. 840) сделана с помощью сканирующего электронного микроскопа. В центре - сферический ооцит, окруженный клетками лучистого венца.

своей плазмолеммы клетки лучистого венца передают питательные вещества яйцеклетке.

В дальнейшем между клетками зернистого слоя появляются щели, заполненные жидкостью. С этого момента фолликул называется п у з ы р ч а т ы м . Размер щелей постепенно увеличивается. Они соединяются в одну полость, которая заполняется фолликулярной жидкостью, оттесняя яйцеклетку к одному из полюсов фолликула. Яйцеклетка лежит в бугорке, состоящем из фолликулярных клеток. Этот бугорок называется я й ц е н о с н ы м х о л м и к о м . Находясь в яйценосном холмике, яйцеклетка оказывается покрытой блестящей оболочкой, лучистым венцом и зернистой оболочкой.

Такой фолликул называется зрелым фолликулом, или г р а а ф о в ы м п у з ы р ь к о м (рис. 315). Его стенка построена из зернистого слоя (фолликулярного эпителия), стекловидной (базальной) мембраны, соединительнотканной теки. В теке различают внутренний - сосудистый и наружный - фиброзный слои.

Таким образом, в развивающихся фолликулах яичника половозрелой самки яйцеклетки находятся на одной из трех стадий оогенеза, а именно на стадии роста, суть которой в основном сводится к накоплению питательного материала (стадия большого роста). (См. главу "Общая эмбриология".)

Развитие фолликулов и перестройка других структур яичника и органов половой системы самки (самца) регулируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами передней доли аденогипофиза, синтез этих гормонов связан с секретообразовательной функцией гонадотропоцитов (рис. 316).

Фолликулярные клетки зернистого слоя растущих фолликулов вырабатывают эстроген (фолликулин). Он накапливается в фолликулярной жидкости пузырчатого фолликула и поступает в кровь. Его избыток в крови вызывает усиление образования лютеотропного гормона, синтезируемого теми же клетками гипофиза. Избыток этого гормона вызывает овуляцию (рис. 317) - разрыв стенки зрелого фолликула и выход яйцеклетки из яичника и перестройку клеток зернистого слоя стенки лопнувшего граафова пузырька в желтое тело. Желтое тело - это временная эндокринная железа яичника, вырабатывающая прогестерон. Под его действием протекают изменения в слизистой оболочке матки, направленные на

424

Рис. 316. Схема, иллюстрирующая взаимодействие между гормонами передней доли гипофиза и яичником, обеспечивающее регуляцию основных событий, в репродуктивном цикле млекопитающих.

создание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике активно функционирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются.

Следовательно, выработка в яичнике эстрогена и прогестерона протекает неодновременно, что и обусловливает циклические изменения в строении и функции органов половой системы самки.

Овуляция у животных осуществляется в период течки, характерный для стадии возбуждения полового цикла самки. У одноплодных животных в период течки происходит овуляция одного зрелого фолликула, у многородящих животных - несколько зрелых фолликулов. У некоторых многородящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько

425

Рис. 317. Процесс овуляции у кролика при замедленной киносъемке:

А - фолликулы за 1 ½ ч до разрыва их стенок; Б - фолликулы до ½ ч до разрыва; В - выделение прозрачной жидкости в начальной стадии разрыва стенки фолликула; Г-1 - появление второго фолликула; Г-2-кровянистые выделения на поздней стадии разрыва фолликула; Д - разрыв второго фолликула; E - выход яйцеклетки (по Карлсону).

яйцеклеток, поэтому при овуляции из одного фолликула в яйцевод попадает сразу несколько яйцеклеток.

Овулировавшая зрелая яйцеклетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом, попадает на бахрому яйцевода, а затем в яйцевод, где и оплодотворяется. На месте лопнувшего зрелого фолликула из фолликулярных клеток зернистого слоя развивается желтое тело. После разрыва стенки фолликула в полость, образовавшуюся в результате выхода яйцеклетки, изливается кровь; фолликулярные клетки размножаются и заполняют полость фолликула; Кровеносные сосуды из сосудистого слоя теки прорастают в массу делящихся эпителиальных клеток. Затем эти клетки резко увеличиваются в размере и в них накапливается желтый пигмент - лютеин, в связи с чем клетки называются лютеиновыми. Л ю т е и н о в ы е к л е т к и начинают продуцировать гормон - прогестерон. Соединительнотканная оболочка (тека) лопнувшего граафова пузырька разрастается и образует оболочку желтого тела,

426

от которой в него врастают прослойки, делящие паренхиму на дольки.

Дальнейшая судьба желтого тела обусловлена следующим. Если яйцеклетка не была оплодотворена, то за несколько дней до начала течки оно уменьшается в размере, уплотняется и редуцируется, при этом замещаясь соединительной тканью. Следовательно,