цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

растяжения, а следовательно, и формы клеток. Свободная поверхность клеток имеет защитный слой слизи, или кутикулу.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, регулирующими изменения площади слизистой оболочки органа при различной степени его наполнения. Слизистая оболочка в соответствии со степенью сокращения мышечной образует более или менее выраженные складки. Последние отсутствуют в области впадения мочеточников и выхода мочеиспускательного канала, так как эти участки стенки мочевого пузыря не имеют подслизистой основы и слизистая оболочка сращена в них с мышечной стенкой.

Мышечная оболочка мочевого пузыря содержит три нечетко разграниченных слоя гладких мышечных клеток: внутренний и наружный - продольные, а средний (наиболее толстый) - циркулярный.

В шейке мочевого пузыря циркулярный слой мышечной оболочки образует сфинктер.

Наружная оболочка органа в области впадения мочеточников и выхождения мочеиспускательного канала представляет собой соединительнотканную адвентицию, а в области поверхности органа, обращенной в брюшную полость, покрыта серозной оболочкой. Мочевой пузырь иннервируется симпатическими, парасимпатическими и спинальными нейронами. Нервные волокна в стенке мочевого пузыря образуют три нервных сплетения: адвентициальное, межмышечное и подэпителиальное. Адвентициальное сплетение содержит миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В составе нервных сплетений мочевого пузыря имеется значительное количество ганглиев и одиночных нейронов. В числе

410

нейроцитов наряду с типичными мотонейронами имеются и рецепторные нейроциты (клетки II типа Догеля).

Мочеиспускательный канал самок содержит три оболочки: слизистую, мышечную и адвентицию. Внутреннюю часть слизистой оболочки составляет многослойный призматически (местами переходный) эпителий. У кобылы и овцы он многослойный плоский. У свиней и травоядных животных эпителий образует различной глубины впячивания. Собственная пластинка слизистой состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. В мышечной оболочке мочеиспускательного канала самок различают внутренний продольный слой и наружный циркулярный, состоящий из отдельных мышечных пучков.

Мочеиспускательный канал самцов от мочевого пузыря до середины канала выстлан переходным эпителием, который сменяется многослойным призматическим, переходящим в конечной его части в многослойный плоский. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит слизистые железы и венозные сплетения, переходящие в пещеристые тела мочеиспускательного канала. В мышечной оболочке два слоя гладких мышечных клеток: внутренний - продольный и наружный - циркулярный. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала они входят в сфинктер мочевого пузыря.

Почки птиц представлены тремя долями, каждая из которых распадается на корковые и мозговые дольки. Ветви мочеточника, образуя большое число собирательных трубок,

формируют дольки мозгового вещества. Ветви последних проникают в корковое вещество почки.

Корковое вещество образовано отдельными корковыми долька ми, между ними проходят крупные междольковые вены. Дольки широким основанием

Рис. 307. Схема строения почечной дольки у курицы:

1 - капсула; 2 - корковая долька; 3 - внутридольковая выносящая вена; 4 - собирательная трубочка; 5- мозговые канальца; 6 - мозговая петля; 7 - вторичные ветви мочеточника; 8 - первичная ветвь мочеточника; 9 - мочеточник.

Рис. 308. Изолированные мозговой (А) и корковый (Б) почечные канальца курицы:

1 - проксимальный отдел нефрона; 2- вставочная часть нефрона; 3 - почечное тельце; 4 - связующая часть нефрона; 5 - петля нефрона; 6 - тонкое колено петли; 7 - толстое колено петли; 8 - корковый собирательный проток.

411

обращены к поверхности почек, а вершиной - к их мозговому веществу. Одной дольке мозгового вещества соответствует несколько корковых долек. Собирательные трубки, поступающие из мозгового вещества, окружают корковую дольку снаружи (рис. 307).

Вцентре корковой дольки проходят внутридольковая вена и концевые отделы почечных артерии.

Всоставе паренхимы почки птиц можно выделить два типа нефронов: корковые и мозговые. Корковые нефроны располагаются в пределах корковых долек, тогда как мозговые в основном локализуются в мозговом веществе органа. Мозговые нефроны по их

положению в органе и строению соответствуют нефронам почек млекопитающих. Они состоят из капсулы клубочка и отделов: проксимального, переводящего (тонкого), дистального, вставочного и связующего (рис. 308-А). Корковые нефроны менее извиты, и их петля не имеет тонкого отдела (Б). Они морфологически ближе к канальцам почек рептилий.

Почечные тельца корковых нефронов сосредоточены в центре дольки вблизи междольковой вены. Их сосудистый полюс обращен к внутридольковой вене, а мочевой полюс - к периферии дольки.

Почечные тельца мозговых нефронов лежат в области вершины корковой дольки. Извитый отдел мозгового нефрона может частично проникать в мозговое вещество. Петля мозгового нефрона заходит далеко за пределы коркового вещества, проникая параллельно собирательным трубкам. Изгиб петли образуется за счет толстого отдела нефрона. Каналец нефрона возвращается к своему почечному тельцу и переходит в тонкую связующую часть.

Почки кур получают артериальную кровь через собственную артерию от брюшной аорты и венозную кровь, превышающую количественно артериальную, от хвостовомезентериальной, внутренней подвздошной и наружной подвздошной вен.

Мочеточники птиц имеют слизистую, мышечную и серозную оболочки. Эпителий слизистой оболочки - многорядный мерцательный с бокаловидными клетками. В собственной пластинке слизистой оболочки много лимфоидной ткани. Мышечная оболочка состоит в начальной части мочеточника из двух слоев: внутреннего - продольного и наружного - циркулярного. В области клоаки имеется три слоя гладких мышечных клеток: кроме названных слоев, здесь присутствует еще наружный продольный слой.

412

409 :: 410 :: 411 :: 412 :: Содержание

412 :: 413 :: 414 :: 415 :: Содержание

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Органы половой системы участвуют в образовании половых клеток, обеспечивают их дальнейшее развитие, синтезируют гормоны,, регулирующие процессы размножения.

Органы размножения самца и самки построены по одному типу: они состоят из половых желез, продуцирующих мужские половые клетки - спермии или женские половые клетки - яйцеклетки. К этой системе относятся также органы половых проводящих путей, придаточные половые железы и органы совокупления.

412

Половой аппарат животных построен из железистого эпителия, выполняющего экзокринную и эндокринную функции в комплексе-с соединительнотканными элементами органов.

Источником развития половой системы является мезодермальный зачаток, называемый гонадотомом. Последний представляет собой составную часть нефрогонадотома, поэтому развитие половой системы протекает параллельно с развитием органов выделения, часть из которых используется на построение органов половой системы.

Первоначально половые клетки возникают в стенке желточного" мешка (рис. 309). Затем с током крови или по кровеносным сосудам они перемещаются в единую для мужской и женской половой: системы эмбриональную закладку - утолщение серозной оболочки на внутренней стороне вольфова тела (рис. 310). Так как эта стадия характерна для самцов и самок, то она называется индифферентной. На данной стадии формируются и органы, предназначенные для выведения зрелых половых продуктов. Источниками их развития являются вольфов и мюллеров каналы. Индифферентная стадия сменяется стадией половой дифференциации. При развитии самца эпителиальные клетки размножаются " центральной зоне половой закладки. Они образуют половые тяжи клеток. Это - зачатки семенных извитых канальцев. Они посредством прямых канальцев соединяются с вольфовым протоком, который является зачатком придатка семенника и семявыносящего канала.

При развитии самки наиболее интенсивно делятся эпителиальные клетки периферической зоны эмбриональной закладки. Здесь вскоре становятся заметными крупные клетки, лежащие внутри эпителиальных островков. Эти структуры называются яйценосными шарами. Из них развиваются фолликулы яичника, содержащие яйцеклетки.

Органы, выполняющие функцию выводящих путей у самки развиваются из мюллёрова протока, который формируется путем расщепления стенки вольфова канала.

Мюллеров канал впадает в мочеполовой синус. Его другой" конец расширяется и приобретает вид воронки с размещенными по краю ворсинками, покрытыми однослойным мерцательным эпителием. Из мюллёрова канала развиваются яйцеводы. Воронка мюллёрова канала прикрывает яичник и при овуляции яйцеклетки подхватываются бахромками яйцевода. Расширенная каудальная части левого и правого мюллёрова протоков соединяются и образуют матку. Влагалище развивается из самой каудальной части мюллёрова протока.

а - индифферентная стадия; б - развитие в сторону самки; в - развитие в сторону самца; 1 - мюллеров канал; 2 - вольфов канал; з - мочеполовой синус; 4 - мочеточник; 5 - вторичная почка; 6 - вольфово тело; 7 - половая закладка; 8 - редуцированный вольфов канал; 9 - зачаток яичника; 10 - редуцированный мюллеров канал; 11 - зачаток семенника; 12 - мужская матка.

414

Завершающая, третья стадия называется стадией развития половых клеток. Она протекает в сформированных семенниках и яичниках.

415

412 :: 413 :: 414 :: 415 :: Содержание

415 :: 416 :: 417 :: 418 :: 419 :: 420 :: 421 :: Содержание

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМЦОВ

Семенники - парные органы, которым присуща экзокринная и эндокринная секреция. От большинства экзокринных желез семенники отличаются тем, что они продуцируют не жидкий секрет, а половые клетки - спермии. Эндокринная функция семенников сводится к секреции мужского полового гормона - тестостерона. Он стимулирует развитие половых рефлексов, регулирует дифференцировку пола и проявление половых признаков самца. Следовательно, семенники - это гонады самцов, где одновременно осуществляются сперматогенез и образование половых гормонов.

Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной оболочкой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Далее лежит плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. В ее состав входят главным образом коллагеновые волокна. Эластические волокна встречаются реже. В основном веществе между волокнами находятся удлиненной формы фибробласты. Глубокие слои белочной оболочки построены из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, что дает основание выделять еще одну оболочку - сосудистую.

От белочной оболочки в глубь органа отходят соеденительно-тканные перегородки - септы, делящие семенник на дольки. В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образует средостение, в котором расположена сеть семенника. Оболочка семенника, септы и средостение, то есть соединительнотканная часть органа, образуют строму. Паренхима представлена семенными извитыми канальцами, между ними находится интерстицпальная ткань (рис. 311).

Долька семенника состоит из разветвлений семенного канальца диаметром около 160200 мкм и общей длиной в одном семеннике от 1 до 3 км. Извитые канальца переходят в прямые. Они поступают в средостение и здесь образуют сеть семенника. Снаружи семенной каналец окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубже расположена базальная мембрана. На ней лежат клетки сперматогенного эпителия и поддерживающие клетки (клетки Сертоли).

По отношению к сперматогенному эпителию поддерживающие клетки выполняют трофическую функцию. Они вытянутой формы с крупным, бедным хроматином, треугольным или овальным ядром с хорошо заметным ядрышком. У клеток широкое основание и суженная апикальная часть, направленная внутрь канальца. В них хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии; обилие липидных и углеводных включений. Содержатся микрофиламенты и микротрубочки. Поддерживающие клетки не превращаются в половые (рис. 312).

415

Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференциации. Около базальной мембраны лежат снерматогонии - мелкие клетки с интенсивно окрашенным ядром, заполненным конденсированным хроматином. Среди сперматогоний часто встречаются митозы. Эти клетки проходят период размножения.

Следующие 1-2 ряда состоят из первичных сперматоцитов. Они отличаются большим округлым ядром с хорошо выраженной ядерной мембраной и клубочком спирализованных хромосом. Период роста сменяет период созревания: каждый первичный сперматоцит

проделывает два деления, следующих друг за другом. После первого деления образуются два вторичных сперматоцита, в результате второго деления - две сперматиды. В ходе процесса созревания в клетках уменьшается количество хромосом наполовину и они становятся гаплоидными. Сперматиды - это самые мелкие клетки сперматогенного эпителия с небольшим, очень светлым

Рис. 311. Срез семенника (А под малым и Б - под большим увеличением):

1 - белочная оболочка; 2 - сосудистая оболочка; 3 - септы; 4 - средостение; 5 - поперечные срезы семенного канальца; 6 - интерстициальная ткань; 7 - оболочка семенного канальца; 8 - поддерживающие клетки; 9 - сперматогонии; 10 - первичный сперматоцит; 11 - вторичный сперматоцит; 12 - сперматиды; 13 - спермии.

416

ядром и выраженным ядрышком. Располагаются они обычно в несколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и сформированные спермии. (Развитие половых клеток см. в главе "Общая эмбриология".)

Промежутки между канальцами заполнены рыхлой соединительной тканью. Среди ее клеток и тонких волокон встречаются крупные интерстициальные эндокриноциты, залегающие обычно группами. Они имеют большое округлое ядро с ядрышком и цитоплазму, содержащую липиды, жиры, пигменты. Эти клетки синтезируют гормон тестостерон. Извитые канальца переходят в прямые. Их стенка изнутри покрыта одним слоем столбчатых клеток, по своим свойствам сходных с поддерживающими клетками извитых канальцев семенника. Прямые канальца являются началом выводящих путей семени. Прямые канальца вступают в средостение, где образуют сеть семенника. От этой сети отходят 10-30 сильно извитых выносящих семяпротоков, образующих головку придатка семенника.

Придаток семенника построен из головки, тела и хвостика. Из семенника спермии в составе семенной жидкости попадают в

417

Рис. 312. Участок семейного канальца, на котором показана связь между клетками Сертоли и развивающимися спермиями:

1 - базальная мембрана; 2 - темный сперматогоний типа А; 3 - сперматоцит I порядка в середине пахотены; 4 - сперматиды на ранней стадии развития; 5 - сперматиды в конце развития; 6 - клетки Сертоли; 7 - бледный сперматогоний типа А; 8 - сперматогоний типа Б.

головку придатка семенника, которая состоит из выносящих канальцев, впадающих в тело придатка.

Выносящие канальца внутри докрыты однослойным эпителием. В нем различают два типа клеток: столбчатые' мерцательные и кубические клетки, лишенные мерцательных ресничек. Мерцательные реснички столбчатых клеток обращены в просвет канальца. Они обеспечивают продвижение спермы в направлении канала придатка. Кубические клетки являются секреторными.

Эпителиальный слой покрыт соединительнотканной оболочкой с включенными в нее гладкомышечными клетками.

Канал (тело) придатка имеет извилистый ход, поэтому на срезе он представлен большим числом канальцев поперечного и косого сечения. Стенка тела придатка построена из двух слоев: эпителиального и соединительнотканно-мышечного.

Эпителий - однослойный двухрядный железистый (псевдомногослойный). Он состоит из столбчатых секреторных клеток. На поверхности этих клеток скапливается секрет в виде капель и некоторое время сохраняется здесь. У клеток овальные ядра, расположенные на одном уровне и некотором расстоянии от базальной мембраны. Клетки другого типа - кубические. Их ядра находятся