цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf
1 - полость альвеолы; 2 - клетка альвеолярного эпителия; 3 - эндотелиальная клетка кровеносного капилляра; 4 - просвет капилляра; 5 - базальные мембраны; 6 - эритроцит.
капилляры, тонкие пучки коллагеновых волокон, фрагменты эластической сети и одиночные соединительнотканные клетки. Между смежными альвеолами выявлены отверстия 10 - 20 мкм в диаметре - альвеолярные поры.
Альвеолы легкого выстилают два вида клеток: пневмоциты I типа (респираторные альвеолоциты) и пневмоциты II типа (большие альвеолоциты).
Р е с п и р а т о р н ы е а л ь в е о л о ц и т ы покрывают большую часть внутренней поверхности альвеол. Они имеют форму обширных тонких пластинок, высота которых колеблется от 0,2 до 0,3 мкм. Ядерная часть клеток выступает в полость альвеолы, достигая в высоту 5 - 6 мкм (рис. 290). В этих клетках содержатся многочисленные органеллы: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и др. В цитоплазме значительное количество пиноцитозных пузырьков. Свободная поверхность клеток покрыта слоем сурфактанта, состоящего из фосфолипидов, белков и гликопротеидов, который предохраняет альвеолы от спадания и внедрение в подлежащие ткани микроорганизмов.
Респираторные альвеолоциты, базальная мембрана эпителия альвеолы, межальвеолярная строка, базальная мембрана кровеносных сосудов и их эндотелий в совокупности образуют воздушно-кровяной барьер толщиной от 0,1 до 0,5 мкм (рис. 291).
Б о л ь ш и е а л ь в е о л о ц и т ы располагаются в стенке альвеолы одиночно или группами между респираторными альвеолоцитами. Это крупные клетки с большим ядром. На своей свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, пузырьки и цистерны гранулярной эндоплазматической сети и свободные рибосомы. Для цитоплазмы этих клеток характерны многочисленные плотные
395
Рис. 291. Респираторные алъвеолоциты (электронная микрофотография):
1 - базальная мембрана эпителия; 2 - базальная мембрана эндотелия капилляра; 3 - респираторный альвеолоцит; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - эритроцит.
Рис. 292. Большой альвеолоцит (электронная микрофотография):
1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - пластинчатые тельца; 4 - митохондрии; 5 - микроворсинки; 6 - контакт с респираторным альвеолоцитом.
осмифильные тельца (цитосомы), богатые фосфолипидами. Состоят они из параллельных пластинок диаметром от 0,2 до 1,0 мкм. На поверхность альвеол они выделяют сурфактант, что стабилизирует их размер (рис. 292). В составе межальвеолярных перегородок имеются фиксированные и свободные макрофаги.
Интерстициальная ткань легкого сопровождает кровеносные сосуды и воздухоносные пути. Она разграничивает доли и дольки паренхимы органа, формирует ее подплевральный слой. Ее элементы выявляются в составе долек органа, в стенках альвеолярных ходов и альвеол.
Для соединительной ткани, сопровождающей бронхи, характерны скопления лимфоидной ткани, формирующей по ходу бронхиального дерева лимфоидные узелки. Интерстициальная соединительная ткань легких богата эластическими элементами. Последние оплетают альвеолы, уплотняясь в их устье в виде кольца. Наиболее богаты эластической тканью легкие лошади и крупного рогатого скота.
Васкуляризация легких. Легкие получают кровь по сосудам двух систем легочной артерии и бронхиальной артерии. Большая часть крови поступает по легочным артериям, несущим венозную кровь из правого желудочка сердца. Это артерии эластического типа. Они сопровождают бронхи до бронхиол и распадаются на капиллярную сеть, окружающую альвеолы; малый диаметр капилляров и интимное прилежание их к стенке альвеол обеспечивают
396
условия для газового обмена между эритроцитами и альвеолярным воздухом. Кровь, поступающая по бронхиальным артериям, выносится по бронхиальным венам.
Лимфатические сосуды легких представлены поверхностной сетью - висцеральной плевры и глубокой - легочной ткани. Плевральные сосуды, соединяясь, формируют несколько больших стволов, несущих лимфу в лимфатические узлы ворот легких.
Лимфатические сосуды легких сопровождают сосуды бронхов, легочные артерии и легочные вены.
Плевра - серозная оболочка, покрывающая легкое и грудную полость. Она состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани и покрывающего ее слоя плоских мезотелиальных клеток. Соединительная ткань плевры, особенно висцеральный ее листок, богата эластическими волокнами.
397
394 :: 395 :: 396 :: 397 :: Содержание
397 :: 398 :: 399 :: Содержание
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ПТИЦ
Трахея и бронхи. Стенка трахеи содержит три оболочки: слизистую, фибрознохрящевую и адвентицию. В состав слизистой оболочки входит однослойный, многорядный реснитчатый эпителий, включающий бокаловидные клетки. Подэпителиальный соединительнотканный слой слизистой оболочки трахеи состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани и имеет слизистые трахеальные трубчатые железы. Фибрознохрящевая оболочка представляет собой слой плотной неоформленной соединительной ткани, в который включены кольца гиалинового хряща. У взрослых уток и гусей хрящ замещается костной тканью.
В каждое легкое птицы поступает один главный бронх. В паренхиме органа он распадается на четыре вторичных бронха. Последние, вновь разветвляясь, образуют более тонкие третичные бронхи, или парабронхи.
Легкое птиц содержит парабронхи и окружающую их паренхиму органа, разделенную на нерезко отграниченные дольки (рис. 293). Диаметр парабронхов у курицы составляет 100 - 150 мкм. Их стенка состоит из циркулярно ориентированных гладких мышечных клеток
и
Рис. 293. Схема гистологического строения легких у птиц:
1 - парабронх; 2 - воздухоносные капилляры; 3 - кровеносные капилляры; 4 - парабронх с окружающей его легочной тканью (парабронхиальный сегмент).
397
эластических волокон. Внутренняя поверхность парабронхов выстлана однослойным кубическим или плоским эпителием.
Дольки легкого представлены воздухоносными капиллярами, принимающими воздух из парабронхов, кровеносными капиллярами и соединительной тканью. Воздухоносные капилляры по строению и функциональному значению соответствуют легочным альвеолам млекопитающих животных и отличаются тем, что у птиц в легких, а соответственно и в их воздухоносных капиллярах газообмен происходит при вдохе и выдохе. Воздухоносные
капилляры образуют сеть в пределах одной 'дольки, но могут анастомозировать и с воздухоносными капиллярами соседних долек.
Воздухоносные капилляры легких птиц - трубки неправильной формы с диаметром от 2 до 6 мкм. Их стенка состоит из базальной мембраны и одного слоя очень плоских эпителиальных клеток. Наиболее толстая часть последних около ядра достигает 0,3 - 0,5 мкм, тогда как периферия клеток истончается до 20 - 40 нм и там нет органелл и микроворсинок. Базальная мембрана воздухоносных капилляров бесструктурна, толщина до 60 - 100 нм. Такое же строение имеют капилляры, соединяющие межкапиллярные воздухоносные протоки, но их просвет еще уже и часто спадается совсем. Воздухоносные капилляры или заканчиваются слепо, или анастомозируют друг с другом как в пределах одной дольки, так и с капиллярами соседних.
Плоская форма клеток и у эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. Базальная мембрана по толщине соответствует базальной мембране воздухоносных капилляров (100 - 120 нм). Воздухоносные капилляры легких птиц и их кровеносные капилляры разделяет лишь субмикроскопическое пространство в 60 - 100 нм, заполненное менее плотным гомогенным веществом. Барьер между
воздухом и кровью не достигает 1 мкм. При вдохе и выдохе птиц изменяется преимущественно объем воздухоносных мешков, а не легких, вентиляция которых, а соответственно всей системы органов дыхания - результат сокращения грудной и брюшной степок.
Воздухоносные мешки представляют собой внелегочное выпячивание воздухоносных путей (рис. 294). Стенка их состоит из соединительной ткани, выстланной с внутренней стороны однослойным кубическим или цилиндрическим
Рис. 294. Схема движения воздуха в воздухоносных путях птицы (по Кольбу):
1 - первичный бронх; 2 - краниальный и 3 - каудальный грудные мешки: 4 - место перехода каудального мешка в средние бронхи; 5 - брюшной воздушный мешок; 6 - вторичные бронхи и парабронхи.
398
эпителием, а снаружи или серозной оболочкой, или адвентицией. Они участвуют в дыхании, резервируя воздух, способствуют балансированию птиц при полете; выполняя функцию воздушных подушек, защищают внутренние органы от механических травм и участвуют в терморегуляции организма.
399
397 :: 398 :: 399 :: Содержание
399 :: 400 :: 401 :: 402 :: 403 :: 404 :: 405 :: 406 :: 407 :: 408 :: 409 :: Содержание
Г Л А В А 1 2
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Система органов выделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Она обеспечивает выведение из организма конечных продуктов обмена веществ и регулирует водно-солевой баланс организма. Почки участвуют в эндокринной функции организма, продуцируя и выделяя в .кровь вещества, регулирующие кроветворение (эритропоэтин) и кровяное давление (ренин).
ПОЧКИ
Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.
П р е д п о ч к а формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток
(рис. 295-7).
П е р в и ч н а я п о ч к а формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (II).
О к о н ч а т е л ь н а я п о ч к а закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития (III): Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).
399
Рис. 295. Схема развития органов выделения:
I- предпочка; II - первичная почка (вольфово тело); III - окончательная почка; 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 каналец предпочки; 3 - клубочек капилляров; 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 -
почечная артерия; 10, 11 - развивающиеся канальца; 12 - мочеточник.
Строение почки. С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, образованный многими в различной степени сливающимися долями (корова, лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от другой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.
Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.
H е ф р о н - структурно-функциональная единица паренхимы почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах 1-2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сегментами, отличающимися друг от друга по строению, по положению в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18-20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)
Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и погружен в собственную полость, вследствие чего образуется шарообразная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют почечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капиллярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее; и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный
400
Рис. 296. Развитие окончательной почки:
1 - ветвление растущей собирательной трубки; 2 - нефрогенная ткань; 3 - образующийся из нефрогенной ткани мочевой каналец; 4 - мочевой каналец до присоединения к собирательной трубке; 5 - мочевые канальца, соединившиеся с собирательной трубкой; 6 - мочевой каналец в более поздней стадии развития; 7 - образующаяся капсула почечного тельца; 8 - артерия, образующая сосудистый клубочек; 9- капсула почечного тельца; 10 - приносящие артерии сосудистого клубочка; 11 - собирательный каналец; 12 - соединительная ткань.
Рис. 297. Схема строения почечного тельца и юкстагломерулярного комплекса:
1 - проксимальный отдел нефрона; 2 - клетки наружного листка капсулы; 3 - подоциты; 4 - эндоте-лиальные клетки; 5 - кровеносный" капилляр; 6 - эритроциты; 7 - приносящая артериола; 8 - выносящая артериола; 9 - гладкие мышечные клетки; 10 - эндотелий; 11 - юкстагломерулярные клетки; 12 - дистальный отдел нефрона; 13-плотное пятно.
каналец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веществе почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещество почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.
Тонкий отдел - 80% нефронов (корковые нефроны) - короткий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроны, расположенные около мозгового вещества (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий каналец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем следует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещество к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах коркового вещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождение собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в
401