цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: Содержание

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает пищеварительный аппарат млекопитающих. Он также состоит из пищеварительной трубки и застенных желез - слюнных, поджелудочной и печени.

Характер переработки твердого корма, поступающего в организм птиц и требующего измельчения при отсутствии зубов, обусловливает особенности функциональной морфологии пищеварительной системы, которые освещаются в курсе "Анатомии сельскохозяйственных животных". Значительные отличия имеют ротовая полость и желудок. Другие органы - тонкая и толстая кишка, печень, поджелудочная железа сходны по строению с органами млекопитающих.

Ротовая полость птиц покрыта плоским многослойным эпителием. Толщина эпителиального слоя и процесс его ороговения в разных участках ротовой полости характеризуются своими особенностями. Процесс ороговения интенсивно протекает на границе с кожным покровом и завершается образованием рогового пласта. Многослойный сквамозный эпителий расположен на основной пластинке, построенной из рыхлой соединительной ткани.

В ротовую полость открываются выводные протоки следующих желез: челюстных, небной, глоточной, подчелюстных (передней и задней), язычных, кольцевидночерпаловидных, желез угла рта. В основе строения этих желез лежит железистая долька, состоящая

380

из слизистых клеток, радиально расположенных вокруг собирательного или центрального пространства (полости). Последняя переходит в выводной проток, стенка которого построена из покровного эпителия.

Серозные секреторные концевые отделы в составе слюнных желез не обнаружены. Строение слюнных желез птиц изучено недостаточно.

Пищевод. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В с л и з и с т о й о б о л о ч к е хорошо выражены четыре слоя: эпителиальный, основная и мышечная пластинки, подслизистая основа. Эпителиальный слой представлен плоским многослойным ороговевающим эпителием. В процессе ороговения поверхностно лежащие клетки превращаются в роговые чешуйки.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, которая бедна эластическими волокнами и лимфоидной тканью.. Ее сосочки вдаются в эпителиальный слой и имеют значительную высоту. В самой пластинке расположены слизистые железы. Все концевые отделы железы открываются в собирательную полость, являющуюся началом неразветвленного выводного протока. В железистых клетках концевого отдела ядра прижаты слизистым секретом к базальной мембране. В зоне перехода основной пластинки пищевода в желудок лежат многочисленные лимфоидные узелки - эзофагиальная миндалина.

Мышечная пластинка слизистой оболочки сильно развита. Она построена из продольно-ориентированных гладкомышечных клеток. Этот слой участвует в образовании складок слизистой оболочки.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, создавая тем самым подвижность слизистой оболочки при образовании ее непостоянных складок.

M ы ш е ч н а я о б о л о ч к а представлена двумя слоями гладко-мышечных клеток: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Более развит циркулярный слой.

А д в е н т и ц и я , как и у млекопитающих, построена из рыхлой соединительной ткани. После вхождения пищевода в грудную полость адвентиция заменяется серозной оболочкой.

Производным стенки пищевода является зоб, поэтому его стенка также имеет три оболочки, построенные из тех же слоев, а слои - из тех же тканей. Вентральная стенка зоба представлена более толстым эпителиальным слоем, в котором очень четко" проходит граница между производящим и роговым слоями. Слизистые железы находятся только в дорсальной стенке зоба. Мышечная пластинка и мышечная оболочка особенно сильно развиты в вентральной части зоба.

Желудок состоит из двух отделов - железистого и мышечного (рис. 281). Первый выделяет пищеварительный сок, второй предназначен для перетирания пищи. В железистом желудке пищевой ком обогащается ферментами и, не задерживаясь, попадает

в

381

Рис. 281.

Слизистая оболочка железистого (А) и мышечного (Б) желудка курицы: а - железистые мешочки; б - поверхностные и в - глубокие железы; г - мышечная пластинка; д - мышечная оболочка; в - железы; ж - роговое вещество; з - соединительная ткань.

мышечный желудок, где и происходит химическая и механическая переработка.

Ж е л е з и с т ы й ж е л у д о к . Его стенка сформирована из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителиальным слоем слизистой оболочки является однослойный цилиндрический железистый эпителий, поэтому покровный эпителий желудка - это обширное железистое поле, продуцирующее слизь.

Основная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой клеточными элементами. В ней расположены однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей) железы. Дольки отграничены междольковой соединительной тканью. Внутри каждой дольки находится собирательная, или центральная, полость, покрытая однослойным железистым эпителием, переходящим в поверхностный эпителиальный слой железистого желудка. Эпителий дольки железы погружается вглубь, формируя структуры, аналогичные желудочным ямкам у млекопитающих. В эти ямки открываются трубчатые железы, расположенные в дольке.

382

Плотно прилегая друг к другу, они лежат радиально вокруг собирательной полости. Трубчатые железы построены из одного типа железистых клеток. Электронномикроскопические исследования свидетельствуют о том, что эти клетки продуцируют и соляную кислоту, и пепсиноген, поэтому в клетках содержатся развитая зернистая

эндоплазматическая сеть, множество крупных митохондрий с большим количеством плотно лежащих крист, гладкая эндоплазматическая сеть, пузырьки и микротрубочки. В зоне комплекса Гольджи расположены зимогенные зернышки. По мнению некоторых авторов, синтез соляной кислоты осуществляется в апикальной части железистой клетки, а пепсиногена - в базальной.

Выводные протоки желез открываются на поверхности возвышений слизистой оболочки. Эти возвышения видны невооруженным глазом и называются железистыми мешочками. Других желез в слизистой оболочке нет. Мощный слой мышечной пластинки слизистой оболочки железистого желудка является продолжением мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода. Гладкомышечные клетки оплетают железы снизу, боков и сверху.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани и развита незначительно. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является циркулярным, наружный - продольным.

Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

М ы ш е ч н ы й ж е л у д о к . Стенка мышечного желудка имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.

Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослойным кубическим эпителием. Его впячивания в основу слизистой являются желудочными ямочками. В них открываются выводные протоки простых трубчатых желез, расположенных в основной пластинке. Железа состоит из дна, тела и шейки. Железы построены из главных клеток. Они кубической формы с интенсивно развитой белоксинтезирующей системой, то есть гранулярной эндоплазматической сетью. Плазмолемма на апикальной поверхности клеток образует множество микроворсинок. Предшественниками главных клеток являются базальные клетки. Перемещаясь по направлению к шейке железы, они становятся клетками желудочных ямок и покровным эпителием. Железы вырабатывают секрет, который на поверхности желудка затвердевает, образуя очень твердый теркообразный слой - кератиноидный покров, или кутикулу. Она состоит из вертикально ориентированных колонок, образовавшихся из секрета трубчатых желез и расположенного между ними матрикса. Последний формируется из секрета клеток желудочных ямочек и поверхностного эпителия. Механическому размягчению корма способствуют находящиеся в просвете мышечного желудка песок, гравий, камушки и другие твердые предметы. В секрете желез ферментов нет.

Переваривание корма протекает под действием секрета железистого желудка, бактерий, энзимов пищи.

383

Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует.

Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соединительной ткани.

Мышечная оболочка представлена мощными пучками гладкомышечных клеток. Ее сильные сокращения способствуют механическому размельчению корма. Кольцевой слой

на дорсальном и ,вентральном краях желудка образует треугольные главные мышцы. Между ними лежат промежуточные мышцы.

Серозная оболочка имеет соединительнотканный слой и мезотелий.

К и ш е ч н и к . По строению стенка кишечника сходна со строением млекопитающих. Эпителиальный слой слизистой оболочки - однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. Он состоит из каемчатых, бокаловидных и энтерохромафинных клеток. Основная пластинка, построенная из рыхлой соединительной ткани, образует выпячивания, покрытые каемчатым эпителием. Это - ворсинки. У основания ворсинок открываются крипты - трубкообразные вдавления также покрытые эпителием. Они, как и ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность, у их основания находятся железистые и стволовые клетки, поэтому крипты считаются зоной митотически делящихся энтероцитов, которые восполняют эпителиальный слой ворсинок. Соединительная ткань богата лимфоидными элементами, которые расположены диффузно и в виде лимфоидных узелков.

Мышечная оболочка построена из двух слоев гладкомышечных клеток. Наиболее развитым является внутренний циркулярный слой.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

К л о а к а - расширение задней кишки пищеварительного канала. В клоаку открываются также половые и мочевые пути, поэтому в ней различают три отдела: копродеум, уродеум и проктодеум. Первая из них является самой обширной частью. По строению она имеет сходство с задней кишкой.

Поджелудочная железа - дольчатый орган, лежащий в петлях двенадцатиперстной кишки. Количество железистых долек у сельскохозяйственных птиц разных видов варьирует. Дольки разграничены междольковой соединительной тканью. Они построены так же, как и у млекопитающих, из экзокринных и эндокринных отделов. Количество главных выводных протоков, выстланных, как и междольковые, однослойным столбчатым эпителием, у разных птиц различно. У индеек их два, у кур - три. Главные выводные протоки распадаются на междольковые, а последние - на вставочные. Вставочные выводные протоки покрыты плоским однослойным эпителием и переходят в секреторные отделы.

Эндокринная часть железы - это комплекс панкреотических островков. У птиц они состоят только из одного типа клеток - либо клеток А (темных), либо из клеток В (светлых), в связи с чем различают светлые и темные островки. Соотношение этих типов

384

островков у кур может меняться под влиянием пола и возраста. У цыплят раннего возраста превалируют светлые островки.

Печень. Функциональная морфология печени птиц и млекопитающих сходна: дольчатое строение обусловлено кровоснабжением органа; центральное расположение в дольке центральной вены; на периферии долек находятся триады, состоящие из междолькового желчного выводного протока, междольковой вены и междольковой артерии. Гепатоциты формируют радиально лежащие балки. Между ними находятся венозные синусоиды.

385

380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: Содержание

385 :: 386 :: 387 :: 388 :: 389 :: Содержание

ГЛАВА 11

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Основной функцией органов дыхания является обеспечение внешнего дыхания организма, то есть поступление в него кислорода и и выведение углекислого газа. Органы дыхания также участвуют в процессах терморегуляции, депонирования крови и эндокринной функции. В составе органов дыхания находятся органы обоняния и голосообразования.

Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей и респираторного отдела. К первым относят полость носа, гортань, трахею, внелегочные и внутрилегочные бронхи, включая терминальные бронхиолы. В состав последнего входят респираторные отделы легкого: альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки, альвеолы.

ПОЛОСТЬ НОСА

Полость носа в эмбриогенезе формируется отграничением ее от ротовой полости небными отростками. Она включает в себя преддверие и собственно носовую полость.

Преддверие выстлано многослойным плоским эпителием. Расположенный под ним собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани. Преддверие носа имеет волосяной покров (особенно обильный у лошадей) и железы. Передне-нижняя часть слизистой оболочки носа выстлана однослойным многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Верхняя и задняя области поверхности слизистой оболочки носа представляют собой орган обоняния (см. ниже). Собственный слой слизистой оболочки носа построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей значительное количество эластических волокон и слизистые железы. Бокаловидные клетки эпителиального покрова и железы собственной пластинки слизистой оболочки выделяют слизистый секрет, к которому прилипают частички, попадающие с воздухом при вдыхании. Движение ресничек клеток эпителия формирует ток жидкости по направлению к носоглотке, очищая эпителиальный покров. Глубокая зона собственной пластинки слизистой оболочки полости носа представлена густой

385

Рис. 282. Слизистая оболочка носовой полости лошади (по Элленбергеру и Траутману):

А - дыхательная, Б - обонятельная области; а - эпителий; б - собственная пластинка; в - железы; г - их выводные протоки; д - артерия; е - вена; ж - нерв.

сетью широких кавернозных вен, при наполнении кровью которых слизистая оболочка набухает, что ограничивает поступление вдыхаемого воздуха, содействуя его обогреванию

(рис. 282).

В собственной пластинке слизистой оболочки различают лимфатические фолликулы, количество которых увеличивается в области носоглотки. Лимфоидная ткань наиболее сильно развита у свиней и жвачных.

Слизистая оболочка носа содержит серозные и слизистые железы. Первые наиболее характерны для плотоядных животных. Слизистые клетки составляют меньшую часть паренхимы их концевых отделов. У жвачных в слизистой оболочке носа преобладают слизистые железы. У лошадей в большей степени они располагаются на дне носовой полости и в ее перегородке. Их значительно меньше в дорсальной стенке носовой полости. У свиней в слизистой оболочке перегородки, дорсальной и вентральной раковины железы сложные, разветвленные, а в их концевых отделах имеются как серозные, так и слизистые клетки.

Строение органа обоняния. Слизистая оболочка верхней и частично средней раковины носа представляет собой периферический отдел обонятельного анализатора. Она покрыта эпителиоподобным слоем, состоящим из трех видов клеток: рецепторных, поддерживающих и базальных.

386

Рис. 283. Обонятельная область носовой полостп:

I - обонятельный эпителий; II - собственный слой слизистой оболочки; 1 - опорные клетки; 2 - обонятельные клетки; 3 - периферические отростки; 4 - обонятельные булавы; 5 - нервные стволики - аксоны обонятельных клеток; 6 - кровеносный сосуд; 7 - мукоидная (боуменова) железа.

Р е ц е п т о р н ы е (обонятельные) к л е т к и имеют короткие периферические отростки, достигающие поверхности эпителиального слоя, и длинные - центральные. По форме периферических отростков выделяют два вида рецепторных клеток: палочковидные

иколбочковидные (рис. 283, 284). Количественно в обонятельном анализаторе преобладают палочковидные рецепторные клетки. У животных, характеризующихся хорошим обонянием (собаки), в обонятельном анализаторе насчитывают до 250 млн рецепторных клеток. Обонятельные клетки заканчиваются на поверхности эпителиального слоя утолщением - обонятельной булавой. На поверхности булавы различают обонятельные реснички длиной до 100 мкм. Для различных видов животных характерно различное число ресничек (в обонятельных клетках рогатого скота их около 17, овец - 40 - 50, собак - 100 - 150). Обонятельные реснички подвижны. Они содержат девять пар периферических и две центральные микротрубочки, отходящие от типичных базальных телец. У основания ресничек располагаются многочисленные микроворсинки. Булава клетки бедна органеллами. Аксоны обонятельных клеток содержат отдельные митохондрии

и2 - 18 микротрубочек. По мере выхода из ольфакторного эпителия аксоны погружаются в цитоплазматический тяж леммоцитов, образуя нервные волокна кабельного типа (15 - 40 аксонов в каждом).

По д д е р ж и в а ю щ и е к л е т к и выполняют трофическую функцию. Они богаты органеллами. На их апикальной поверхности располагаются микроворсинки до 5 мкм длиной. Они характеризуются овальными, богатыми хроматином ядрами.

Расположенные у базальной мембраны б а з а л ь н ы е к л е т к и интенсивно размножаются и расцениваются как камбиальные клетки обонятельного эпителия.

Обонятельный эпителий сверху покрыт обонятельной трехслойной каймой. Первый слой - глубокий - состоит из обонятельных булав и микроворсинок, второй - средний - представлен дистальными частями обонятельных ресничек и третий - поверхностный - образован электроноплотной терминальной пленкой,