цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdfУ животных разных видов различия в строении однокамерных желудков сводятся преимущественно к разному соотношению площади безжелезистой и железистой частей, соотношению длины концевых отделов и выводных протоков, что обусловлено характером принимаемого корма, и в связи с этим специфической потребности в ферментах.
Многокамерный желудок жвачных (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков: рубца, книжки, сетки и железистого желудка - сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляются механическая переработка и разложение корма с участием бактерий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии преджелудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.
Р у б е ц (рис. 269 - А). Его слизистая оболочка образует выпячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчерченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний - кольцевой и наружный - продольный.
Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью и мезотелием.
С е т к а (Б). Основная пластинка слизистой оболочки образует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежащие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка не выражена. Единичные гладкомышечные клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, образующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кроме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышечных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.
К н и ж к а (В). В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластинка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток, формирующих более тонкий продольный слой и более толстый
364
Рис. 269. Схема гистологического строения преджелудков крупного рогатого скота:
А - рубец; Б - сетка; В - книжка; а - эпителиальный слой; б - основа слизистой оболочки; в - мышечная пластинка; г - подслизистая основа слизистой оболочки; д - кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е - серозная оболочка; ж - врастание соединительной ткани в эпителий; з - сосочки слизистой рубца; и - крупная складка сетки; к - ее мышечные пучки; л - крупный листок книжки; м - пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной оболочки. При большом увеличении: н - сосочек рубца; о - складка сетки; п - листок книжки (по Техверу).
365
циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосочков, покрытых плоским многослойным
эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артериальных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.
С ы ч у г . Стенка железистого желудка жвачных, как и других животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она находится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими животными пилорические железы длиннее.
366
359 :: 360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: Содержание
366 :: 367 :: 368 :: 369 :: Содержание
ТОНКАЯ КИШКА
В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищевых масс, процесс всасывания, выработка биологически активных веществ. С помощью перистальтических сокращений стенки происходит продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Кишечник развивается из следующих эмбриональных зачатков: внутренняя эпителиальная выстилка - из энтодермы, соединительнотканные и гладкомышечные структуры - из мезенхимы, мезотелий серозной оболочки - из висцерального листка несегментированной мезодермы.
Как и в желудке, стенка кишечника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной (рис. 270). Характерная особенность ее строения - наличие постоянных структур, функция которых направлена на увеличение всасывающей поверхности эпителиального слоя с л и з и с т о й о б о л о ч к и . Этими структурами являются: складки, кишечные ворсинки, крипты, исчерченная каемка клеток эпителиального слоя. Образуются они слизистой оболочкой, построенной из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы. В формировании кишечных складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют пальцевидные выросты основной пластинки, покрытые эпителиальным слоем. Крипты - это трубковидные впячивания в ткань основной пластинки поверхностного эпителиального слоя.
Исчерченная каемка построена из микроворсинок, плазмолеммы апикального полюса эпителиальных клеток.
Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсинки, развиваются из стволовых клеток крипт. Основными клетками эпителиального слоя являются энтероциты с исчерченной каемкой. Они цилиндрической формы с ярко выраженной полярностью: ядро
366
Рис. 270. Тонкая кишка:
1 - слизистая оболочка; 2 - мышечная и 3 - серозная оболочки; -4 - однослойный эпителия ворсинки; 3 - основная пластинка слизистой оболочки; 6 - ворсинки; 7 - крипты; 8 - мышечная пластинка: 9 - подслизистая основа; 10 - кровеносные сосуды; 11 - подслизистое сплетение; 12 - кольцевой слой мышечной оболочки; 13 - продольный слой мышечной оболочки; 14 - межмышечное нервное сплетение; 15 - мезотелий.
находится в базальной части энтероцита, а на апикальном полюсе лежит исчерченная каемка. Последняя состоит из многочисленных выпячиваний плазмолеммы клетки, хорошо различимых в электронный микроскоп (рис. 271), увеличивающий всасывающую поверхность слизистой оболочки в 30 раз. Благодаря высокой активности ферментов, расположенных в исчерченной каемке, процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полости кишечника. На поверхности микроворсинки находится гликокаликс, тесно связанный с клеточной мембраной. Он имеет вид тонкой пленки и состоит из гликопротеидов. С помощью гликокаликса вещества адсорбируются на поверхности энтероцитов. В цитоплазме под каемкой лежит клеточный центр, а над ядром - комплекс Гольджи. В базальной части клетки много рибосом, полисом, митохондрий.
Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются между собой с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, этим закрывая межклеточные пространства и предотвращая неконтролируемое проникновение в них веществ из полости кишечника.
В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секретирующне слизь, увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой оболочки. После выделения секрета бокаловидные клетки принимают цилиндрическую форму. В процессе накопления секрета ядро и органеллы оттесняются к базальному полюсу. В клетке развиты
367
Рис. 271.
А - схема строения однослойного столбчатого эпителия: 1 - микроворсинки каемки; 2 - ядро; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; Б - электронная микрофотография апикального полюса клетки.
комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть, митохондрии. В эпителиальном слое встречаются эндокринные (аргирофильные) клетки, продуцирующие биологически активные вещества. Все клетки эпителиального слоя расположены на базальной мембране.
Основная пластинка построена из рыхлой соединительной ткани, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазматические клетки, эозинофилы. В ее центральной части расположен лимфатический сосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечные клетки (миоциты) - сократительный компонент ворсинки, кровеносные сосуды, нервы. В основной пластинке, расположенной
368
ниже ворсинок, лежат крипты, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием. Они так же, как ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки.
Среди клеток эпителия встречаются каемчатые и безкаемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, панетовские клетки, эндокринные клетки. Строение каемчатых энтероцитов (столбчатых клеток) и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки. Безкаемчатые энтероциты столбчатой формы, характеризуются высокой митотической активностью. За счет их деления происходит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального покрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость, а также наличие электроноплотной мембраны. Вырабатывают эти клетка секрет, влияющий на процесс расщепления белков. Есть мнение, что он нейтрализует соляную кислоту химуса.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток, формирующих внутренний циркулярный и наружный продольный слои.
Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды, подслизистое нервное сплетение. В двенадцатиперстной кишке в этом слое находятся сложные разветвленные трубчатые дуоденальные (подслизистые) железы.
Клетки концевого отдела имеют светлую, содержащую слизистые включения цитоплазму и темное, расположенное у основания клетки ядро. Выводные протоки, построенные из более мелких кубических или цилиндрических клеток, открываются в крипты или в промежутки между ворсинками. В дуоденальных железах встречаются отдельные эндокринные, париетальные, панетовские, бокаловидные клетки. Дуоденальные железы продуцируют секреты, участвующие в расширении углеводов и нейтрализации соляной кислоты.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а сформирована двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным. Внутренний слой более развит и его клетки по отношению к просвету органа лежат циркулярно. Наружный слой состоит из продольно ориентированных клеток. Между этими слоями в рыхлой соединительной ткана расположено мышечное нервное сплетение. Благодаря сокращению мышечной оболочки происходит продвижение пищевого материала вдоль кишечника.
С е р о з н а я о б о л о ч к а состоит, как правило, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
369
366 :: 367 :: 368 :: 369 :: Содержание
369 :: 370 :: 371 :: Содержание
ТОЛСТАЯ КИШКА
Толстая кишка, объединяющая слепую, ободочную, прямую кишки, состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 272).
С л и з и с т а я о б о л о ч к а имеет складчатую поверхность, не образует ворсинок и состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы.
369
Рис. 272. Толстая кишка:
1 - слизистая оболочка; 2 - мышечная оболочка; 3 - серозная оболочка; 4 - подслизистая основа; 5 - однослойный эпителий кишки; 6 - бокаловидные клетки; 7 - крипты; 8 - собственная пластинка; 9 - мышечная пластинка; 10 - подслизистое нервное сплетение; 11 - лимфатический фолликул; 12 - кровеносные сосуды; 13 - кольцевой слой мышечной оболочки; 14 - продольный слой мышечной оболочки; 13 - мезотелий серозной оболочки.
Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым каемчатым эпителием. Эпителиий погружается в основную пластинку и формирует крипты (7). Эпителиальный слой, покрывающий поверхность слизистой оболочки и крипт, представлен эпителиальными клетками с исчерченной каемкой, эпителиальными клетками без каемки и бокаловидными клетками. Каемчатые энтероциты (как и в тонкой кишке) столбчатой формы, с резко выраженной полярной дифференциацией и более тонкой каемкой. Так как
370
данный слой участвует в образовании каловых масс, он характеризуется обилием бокаловидных клеток. Эпителиальным клеткам без-, исчерченной каемки свойственна высокая митотическая активность. За счет их делений восстанавливаются покровные и железистые (бокаловидные) клетки. Эта зона расположена обычно в донной части крипт, где, как правило, отсутствуют хромафинные и панетовские клетки.
Прослойки рыхлой соединительной ткани, лежащие между криптами, продолжаются в ткань основной пластинки. Последняя построена из рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество ретикулярной ткани, скопления лимфоцитов, формирующих лимфатические узелки с центрами размножения. Отсюда лимфоциты могут мигрировать во все слои слизистой оболочки.
Мышечная пластинка интенсивно развита и построена из двух слоев гладкомышечной ткани - внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного).
Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь расположены сосудистое и подслизистое нервное сплетения; лимфатические узелки более развиты, чем в тонкой кишке. Они могут соединяться друг с другом.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а сформирована гладкомышечной тканью, образующей два слоя. Пучки внутреннего слоя расположены циркулярно, наружного - продольно. Как и во всех органах пищеварительной трубки, между слоями мышечной оболочки находится межмышечное нервное сплетение. Его цитоархитектоника описана в главе "Нервная система".
С е р о з н а я о б о л о ч к а , покрывающая толстый кишечник снаружи, имеет интенсивно развитый соединительнотканный слой, покрытый мезотелием.
Стенка п р я м о й к и ш к и построена из тех же оболочек. В самой каудальной ее части однослойный столбчатый эпителий заменяется многослойным сквамозным эпителием, а скопления лимфоидных узелков достигают наибольшего развития. У некоторых сельскохозяйственных животных в стенке залегают слизистые железы, а у хищных животных - вокруганальные железы, имеющие значительное сходство с сальными железами кожного покрова.
371
369 :: 370 :: 371 :: Содержание