цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи.

356

(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество клеток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической формы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к основанию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).

В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также покрыты миоэпителиальными клетками.

Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.

Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, трубчато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими смешанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.

У разных видов сельскохозяйственных животных имеются значительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток в составе концевых отделов и долек железы.

357

353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: Содержание

357 :: Содержание

ГЛОТКА

Глотка - орган пищеварительной трубки, одновременно соединяющий ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью.

Стенка глотки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции. Слизистая оболочка построена из двух слоев - эпителиального и основной пластинки. В вентральной части глотки она выстлана, как и ротовая полость, плоским многослойным эпителием, в дорсальной - реснитчатым псевдомногослойным (однослойным многорядным мерцательным) эпителием. Рыхлая соединительная и ретикулярная ткани формируют основную пластинку; в ее дыхательной части лежат смешанные железы.

Мышечная оболочка состоит из исчерченной мышечной ткани, образующей циркулярный и продольный слои.

Снаружи глотка покрыта адвентицией - соединительнотканной оболочкой, являющейся наружной фасцией глотки.

357

357 :: Содержание

357 :: 358 :: Содержание

ПИЩЕВОД

Пищевод - часть пищеварительной трубки, выполняющая функцию транспорта ослизненного пищевого кома в направлении желудка. В связи с его местом расположения различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.

357

Стенка пищевода построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции (в шейной части), серозной (в грудной и брюшной частях).

Слизистая оболочка состоит из следующих слоев: эпителиального, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным эпителием, мышечная пластинка - отдельными группами продольно ориентированных гладкомышечных клеток. Вблизи желудка она сплошная, у собак и свиней отсутствует. Сокращение мышечной пластинки вызывает образование складок слизистой оболочки. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, смешанные железы с преобладанием слизистых клеток. Выводные протоки желез открываются на поверхность слизистой. Они выстланы многослойным эпителием.

Вразвитии и расположении желез отличают большие видовые различия: у жвачных и лошади они залегают вблизи глотки, у свиньи - в краниальной части, у собаки - по всей длине. Подслизистая основа обусловливает большую подвижность слизистой оболочки, что необходимо при продвижении пищевого кома.

Вмышечной оболочке два слоя: внутренний - циркулярный, наружный - продольный. Краниальная часть пищевода состоит из исчерченной мышечной ткани, которая сменяется гладкомышечной тканью. Толщина мышечной оболочки, направление и число ее слоев, соотношение исчерченной и гладкомышечной ткани сильно варьируют в видовом аспекте.

Усобак и жвачных она полностью построена из исчерченной мышечной ткани в связи с особенностями акта глотания и вторичного пережевывания пищевых масс.

Шейная часть пищевода покрыта адвентицией, грудная и брюшная - серозной оболочкой. Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия, адвентиция - только из рыхлой соединительной ткани.

Основное сосудистое сплетение стенки пищевода расположено в подслизистой основе, откуда сосуды проникают во все слои и оболочки.

В стенке пищевода находятся три нервных сплетения: адвентициальное, межмышечное, подслизистое. Состоят они из ганглиев, соединенных нервными волокнами. Ганглии построены из нейронов первого типа, которые относятся к эфферентным нейронам. В стенке пищевода выявлены чувствительные нервные окончания разного строения.

358

357 :: 358 :: Содержание

359 :: 360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: Содержание

ЖЕЛУДОК

Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки.

Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 265).

Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы.

Рис. 265. А - схема микроскопического строения дна желудка:

1 - однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 - желудочная ямочка; 3 - собственные фундальные железы желудка; 4 - собственная пластинка слизистой оболочки; 5 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 - подслизистая основа (а - кровеносный сосуд, б - жировая клетка); 7 - мышечная оболочка; 8 - межмышечное нервное сплетение; 9 - серозная оболочка; 10 - слизистая оболочка; 11 - косые слои мышечной оболочки; 12 - циркулярный слой и 13 - продольный слой мышечной оболочки. Б - схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток поверхностного эпителиального слоя желудка (по Ито): 1 - микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - митохондрии; 4 - комплекс Гольджи; 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 - базальная мембрана.

359

Рис. 266. Железы дна желудка:

I - шейка .железы; II - тело железы; III - дно железы; 1 - однослойный железистый эпителий; 2 - желудочная ямка; 3 - собственная пластинка; 4 - добавочные клетки; 5 - париетальная клетка; 6 - главные клетки; 7 - мышечная пластинка.

Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизистой и мышечной оболочек.

Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей - эпителиальный слой и основная пластинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (А - 2).

Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выраженной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочисленные митохондрии; над ядром находится комплекс Гольджи. В апикальном полюсе размещены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпителиальный слой вырабатывает слизь, которая защищает ткани слизистой оболочки от механических повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока. Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые

трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строению и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.

Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий выводной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудочную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266). Шейка является выводным протоком, тело и дно - секреторным отделом.

У железы очень узкий, едва заметный просвет, состоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных, эндокринных (аргирофильных) клеток (см. цв. табл. XI).

360

Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализацией белоксинтезирующей системы клетки, то есть гранулярной эндоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образование профермента - пепсиногена. Второй полюс заполнен гранулами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микроворсинки. В центральной части главной клетки находится овальное ядро (рис. 267).

Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они округлой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками. Они переходят в межклеточные канальца, расположенные между клетками железы и контактирующие с просветом железы (В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин - фермент желудочного сока. Его действие направлено на расщепление белковой части корма.

В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное? ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи и многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.

У основания каждой расположенной в шейке железы находится уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части лежат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином. Шеечные клетки характеризуются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.

Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клетки секретируют биологически активные вещества, подобные гормонам, которые стимулируют секреторную функцию желез.

Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться

главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис. 268).

Пилорические железы - трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просветами. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальных желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощенные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные

361

Рис. 267. Схема электронно-микроскопического строения главной клетки железы дна желудка (А):