цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

эпителиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наружной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам, образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые эмалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы врастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки

345

Рис. 255. Схема развития зуба:

а - эпителий десны; б - зубная пластинка; в - эпителиальные зубные органы; г - зубные сосочки (по Штеру).

обрастают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого органа можно различить наружный, средний и внутренний слои. Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых клеток пульпы эмалевого органа, внутренний - это слой цилиндрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, идущим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.

Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачатков: эпителиальные клетки эмалевого органа - адамантобласты и клетки мезенхимного сосочка - одонтобласты (рис. 256).

Затем развивается дентин. Одонтобласты в зоне контакта с адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества - предентин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентнн превращается в твердый дентин. Одонтобласты перемещаются в глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в дентиновых трубочках, они пронизывают весь дентин радиально. Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами: каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлинением этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.

Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, а пульпа зуба - из мезенхимного сосочка.

Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак - это еще и орган терморегуляции.

Рис. 257. Нитевидные сосочки языка:

1 - многослойный плоский эпителий; 2 - основная пластинка слизистой оболочки; 3 - кровеносные сосуды; 4 - первичный сосочек соединительной ткани; 5 - вторичный сосочек; 6 - поперечнополосатые мышечные волокна.

Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпителиального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представлен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых и нижней поверхностях. Слизистая оболочка спинки языка образует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки - соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плоским многослойным ороговевающим или неороговевающим эпителием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значением.

Н и т е в и д н ы е с о с о ч к и (рис.257) - наиболее часто встречающиеся у животных. Они рассеяны по всей спинковой поверхности языка, выполняют механическую функцию и придают языку шероховатость. Соединительнотканный сосочек имеет нитевидную

348

или конусовидную форму. На его поверхности могут образовываться вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у хищных животных.

Г р и б о в и д н ы е с о с о ч к и (рис. 258) расположены между нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неороговевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях сосочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.

Вкусовая почка состоит из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Их продольная ось ориентирована перпендикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно развитые профили гладкой эндоплазматической сети и множество митохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие воспринимающую поверхность. Между микроворсинками находится электроноплотное вещество. Оно характеризуется высокой активностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротепдов, которые играют важную роль в процессе вкусовой рецепции.

Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами. В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки расположены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. Последние проникают во вкусовую почку из соединительной ткани основной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки переходит через нервные окончания по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.

Ж е л о б о в а т ы й ( в а л и к о в и д н ы й ) с о с о ч е к залегает в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью языка (рис. 260). Он окружен валиком, который отграничен от сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусовых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, они крупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.

Л и с т о в и д н ы е с о с о ч к и встречаются не у всех животных (у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом.

349

Рис. 258. Грыбовидный сосочек языка коровы:

1 - многослойный плоский эпителий; 2 - основная пластинка слизистой оболочки; 3 - кровеносные сосуды; 4 - первичный сосочек соединительной ткани; 5 - вторичный сосочек; 6 - основа языка; а - поперечнополосатое мышечное волокно - продольный разрез и б - поперечный разрез (по Тинякову).

350

Рис. 259. Строение вкусовых почек:

А - микроскопическое строение: 1 - многослойный плоский эпителий сосочка; 2 - вкусовая пора; 3 - опорные клетки вкусовой почки; 4 - рецепторные клетки; 5 - штифтики; 6 - соединительная ткань. Б - электронно-микроскопическое строение: 1 - рецепторная вкусовая клетка: 2 - опорная клетка; 3 - базальная клетка; 4 - эпителиальная клетка; 5 - микроворсинки; 6 - нервные окончания; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеиды (рис. Певзнера). В - схема электронно-микроскопического строения рецепторных клеток: 1 - вкусовая пора; 2 - ворсинки; 3 - цитоплазма; 4 - синапс; 5 - ядро.

353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: Содержание

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки которых открываются в ротовую полость, относят околоушную, подчелюстную и подъязычную железы. Источником развития ITX паренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.

Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строение и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвеолярными железами. Они относятся к экзокринным железам, поэтому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой состоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) клеток. Форма их отростчатая, в цитоплазме - тонкие сократительные нити - миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способствует удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых и миоэпителиальных клеток.

В строении выводных протоков у крупных слюнных желез много общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков образуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолькового выводного протока.

По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.

Секрет слюнных желез - слюна смачивает корм и этим способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от микробов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически активные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выделяются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ротовой полости.

Околоушная железа. Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец и свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, количество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, продуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.

353

Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, делящие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отделов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоков. Альвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клетками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).

Концевые отделы (адинусы) построены из относительно небольшого числа секреторных клеток конической формы - сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным хроматином, расположено в центре клетки или несколько приближено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локализована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).

Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца - продолжение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцит. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к сокращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет вставочного отдела - самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плоские и также покрыты миоэпителиальными клетками.

Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпителием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, которая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендикулярно базальной мембране располагаются многочисленные митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме - секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока покрыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.

Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые. Они расположены в междольковой соединительной ткани и выстланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, становятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и формируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслойным, а в устье - многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.

Подчелюстная железа - сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она относится к смешанным, или белково-слизистым, железам.

Дольки железы построены из внутридольковых выводных протоков и секреторных отделов. Различают две разновидности секреторных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)

354

Рис. 261. Околоушная слюнная железа:

1 - концевые отделы; 2 - вставочные отделы; 3 - слюнные трубки; 4 - жировые клетки; 5 - междольковая соединительная ткань.

Рис. 262. Схема электронно-микроскопического строения ацинуса околоушной железы:

1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточные секреторные канальца; 5 - миоэпителиальная клетка (по Шубниковой).