цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

Рис. 229. Околощитовидная железа:

1 - паратироциты; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - кровеносные сосуды

314

Рис. 230. Главная клетка околощитовпдной железы (электронная микрофотография) :

1 - комплекс Гольджи; 2 - секреторные гранулы; 3 - митохондрии; 4 - ядро.

Главные паратироциты вырабатывают паратиреоидный гормон (паратгормон). Он повышает содержание кальция и снижает содержание фосфора в крови; регулирует рост и регенерацию костной ткани; оказывает воздействие на проницаемость клеточных мембран и синтез АТФ.

Функция околощитовидной железы не зависит от гипофиза. Оксифильные и промежуточные паратироциты принято считать разновидностями главных клеток. Первые характеризуются высоким метаболизмом, о чем свидетельствует обилие митохондрий.

Между тяжами паратироцитов может накапливаться вещество, сходное с коллоидом. Оно и окружающие его клетки формируют фолликулоподобные структуры.

Снаружи околощитовидные железы покрыты соединительнотканной капсулой. Она содержит тонкие нервные сплетения, от которых в паренхиму железы направляются нервные волокна. Васкуляризация околощитовидных желез обильна.

315

313 :: 314 :: 315 :: Содержание

315 :: 316 :: 317 :: 318 :: Содержание

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники - это парные железы, каждая из которых построена из интерреналового и супрареналового органов, объединенных у позвоночных животных в единый орган. В составе надпочечника

315

Рис. 231. Надпочечник лошади:

1 - мозговое вещество; 2 - капсула; 3 - кровеносный сосуд; 4 - нерв; 5 - сетчатая зона; 6 - пучковая зона; 7 - дуговая (клубочковая) зона коркового вещества.

интерреналовый орган образует корковое, супрареналовый орган - мозговое вещество (цв.

табл. VIII).

Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, мозговое вещество, как и клетки симпатических ганглиев, возникает из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуется соединительная ткань органа.

Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа проходят тонкие прослойки, направляющие вместе с кровеносными сосудами расположение клеточных тяжей паренхимы.

Корковое вещество (кора) надпочечника лежит снаружи мозгового вещества, состоит из тяжей. В связи с их ориентацией, специфичностью строения и функции различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую (рис. 231).

К л у б о ч к о в а я з о н а построена из мелких секреторных клеток, преимущественно цилиндрической (столбчатой формы). Они формируют скопления, в центре которых проходит соединительная ткань с кровеносными сосудами. Клетки содержат округлое ядро с более конденсированным хроматином и умеренно развитыми нитчатыми митохондриями, комплексом Гольджи, одиночными рибосомами и полисомами. Большее развитие имеет агранулярная эндоплазматическая сеть в связи с синтезом гормонов стероидного типа-

В клубочковой зоне вырабатываются гормоны, регулирующие минеральный обмен, поэтому их называют минералокортикоидами. К последним относится альдостерон, регулирующий процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.

П у ч к о в а я з о н а представлена более крупными полигональными железистыми клетками, продуцирующими глюкокортикоиды - кортикостерон и кортизон. Клетки этой зоны образуют радиально ориентированные тяжи, между которыми проходят прослойки соединительной ткани с синусоидными капиллярами. В

316

цитоплазме клеток хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сетъ, пузырчатые митохондрии с пластинчатой формой крист, лежащих вдоль или перпендикулярно продольной оси митохондрий (рис. 232). Клетки очень богаты липидами, поэтому на препаратах, полученных классическими методами, цитоплазма имеет пенистый вид, Встречаются клетки с более темной цитоплазмой. Темные и светлые клетки - это клетки, разные по своей функциональной активности.

гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи; имеются рибосомы. Сетчатая зона вырабатывает андроген. По химическому составу и характеру воздействия на организм он имеет сходство с мужским половым гормоном.

Отдельные скопления клеток коркового вещества образуют мелкие тельца, расположенные в грудной и брюшной полостях. Они носят названия интерреналовых телец ж вместе с корковым веществом образуют интерреналовую систему. Ее функция регулируется передней долей гипофиза. Исключение составляет клубочковая зона, действие которой не связано с гипофизом.

Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечника. В его состав входят хромафинные клетки, симпатические нейроны, большое количество нервных волокон и синусоидных капилляров.

Рис. 232. Клетка пучковой зоны надпочечника крупного рогатого скота (электронная микрофотография):

1 - митохондрии; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - рибосомы; 4 - " липиды (снимок Плахотиной).

317

Хромафинные клетки - это видоизмененные нейроны симпатической нервной системы, которая регулирует их секреторную деятельность. Они многоугольной формы, размер их до 30 мкм. Клетки группируются в тяжи. Между ними проходят синусоидные капилляры, образующие обширные сплетения. Хромафинные клетки способны восстанавливать окислы хрома и других тяжелых металлов, в цитоплазме у них откладывается буро-коричневый осадок, поэтому их и назвали хромафинными. В хромафинных клетках слабо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии. В полостях комплекса Гольджи накапливается электроноплотное вещество - предшественник секреторных пузырьков.

Различают две разновидности хромафинных клеток: норадреноциты и адреноциты. Первые вырабатывают норадреналин, вторые адреналин. Содержавшиеся в норадреноцитах секреторные пузырьки, покрытые мембраной, характеризуются большим диаметром (100 - 300 нм), плотной сердцевиной (рис. 233).

Секреторные пузырьки адреноцитов отличаются меньшей электронной плотностью

(рис. 234).

Норадреналин и адреналин относятся к катехоламинам. Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Адреналин - гормон, усиливающий работу сердца, регулирующий углеводный обмен. Для норадреналина эти свойства не присущи. Норадреналин сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, оказывает действия на нейросекреторную функцию гипоталамуса.

Мозговое вещество покрыто внутренней соединительнотканной капсулой, поэтому граница между корковым и мозговым веществом -отчетливо выражена.

Небольшие скопления клеток мозгового вещества надпочечника смогут располагаться вблизи симпатических ганглиев, поэтому их называют параганглиями. Вместе с мозговым

веществом они образуют хромафинную систему, функция которой не зависит от гипофиза и регулируется симпатической нервной системой. Этим обусловливается наличие симпатических нейронов в составе мозгового вещества надпочечников.

318

315 :: 316 :: 317 :: 318 :: Содержание

318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание

ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПТИЦ

Гипофиз птиц состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. В составе аденогипофиза отсутствует промежуточная доля. Аденогипофиз построен из дистальной и туберальной частей. В дистальной части различают каудальную и цефальную (головную) доли.

Туберальная часть также неоднородна. В ней выделяют собственно туберальную часть, портальную зону и внутреннюю туберальную часть.

Нейрогипофиз построен из нейральной доли, инфундибулярной гвожки и срединного возвышения.

Дистальная часть аденогипофиза представлена анастомозирующими между собой тяжами железистых клеток, окруженных кровеносными синусоидами. Среди тяжей могут встречаться кисты -

318

Рис. 233. Норадреноцит мозгового вещества надпочечника крупного рогатого скота (электронная микрофотография):

1 - ядро; а - ядрышко; б - ядерная мембрана; 2 - цитоплазма; 3 - секреторные гранулы; в - плотная сердцевина; г - мембрана (снимок Плахотиной).

Рис. 234. Адреноцит мозгового вещества надпочечника крупного рогатого скота (электронная микрофотография):

1 - ядро; а - гетерохроматин; б - эохроматин; в - ядерная мембрана; 2 - цитоплазма; г - мембраны гранулярной цитоплазматической сети; д - рибосомы; е - полисомы; ж - - секреторные гранулы; 3 - плазмолемма (снимок Плахотиной).

319

фолликулоподобные структуры. Их полости заполнены коллоидом. Число кист варьирует и в отдельных случаях может достигать большого количества. Клеточные тяжи данной части гипофиза состоят из хромофобных и хромофильных клеток. Последние характеризуются различной способностью воспринимать красители, в связи с чем их классифицируют на базофильные, темные ацидофильные, или A1-клетки, и светлые ацидофильные клетки, или А2-клетки. Базофильные клетки находятся преимущественно в растральном конце железы. В их цитоплазме содержится или голубая, или синяя зернистость, или гомогенное вещество.

Зернистость ацидофильных клеток окрашивается кислыми красителями. Темные ацидофилы содержат крупную зернистость. Они чаще встречаются в каудальной доле, с возрастом их число уменьшается. Имеются данные о том, что за 6 ч до овуляции их количество увеличивается, поэтому считают, что продуцируемые ими гормоны вызывают овуляцию.

Вхромофобных клетках нет зернистости. Они обычно лежат в центре клеточного тяжа

ине контактируют с синусоидами. Как и у млекопитающих, эти клетки относят к малодифференцированным. Затем они могут превращаться или в базофильные, или в ацидофильные клетки. Об этом свидетельствует наличие переходных форм.

Эпифиз у кур длиной около 2 мм и шириной 1 мм. Форма его треугольной пирамиды. Расположен он в небольшой полости между большими полушариями и мозжечком. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, которая, проникая в глубь органа, делит его на дольки. В междольковой соединительной ткани часто встречаются скопления лимфоцитов.

У молодых животных эпифиз состоит из хорошо выраженных пузырьков, или фолликулов, заполненных коллоидоподобным веществом. В стенке фолликулов различают эпендимоциты, гипендимоциты, пинеоциты. Эпендимоциты являются наиболее многочисленными клетками. По строению они очень сходны с эпендимными клетками центральной нервной системы. У них цилиндрическая форма; от их базального полюса отходит отросток, который заканчивается утолщением.

В период яйцекладки в этих клетках обнаружена суданофильная зернистость. Между эпендимоцитами расположены гипендимоциты, а на периферии пузырьков находятся пинеоциты. Между пузырьками пространства заняты глиальными клетками.

У половозрелых животных фолликулы исчезают, падает гормонообразовательная активность клеток и они располагаются в виде клеточных скоплений.

Щитовидная железа у птиц состоит из двух топографически разобщенных желез. Они лежат в глубине краниального отдела грудной полости. Одна из желез находится под зобом на правой стороне пищевода, другая - слева на трахее.

Снаружи железы покрыты соединительнотканной капсулой, и, как у млекопитающих, они состоят из фолликулов

320

и межфолликулярной ткани. Размеры фолликулов варьируют от 70 до 170 мкм. Внутри фолликулов расположен коллоид. Стенка фолликулов построена из тиреоцитов, строение и гормональная функция которых обусловлены возрастными и сезонными изменениями. Во время линьки и в начале яйцекладки тиреоциты характеризуются наибольшей активностью.

Электронно-микроскопическими исследованиями обнаружено, что тиреоциты покрыты плазмолеммои, которая на апикальной поверхности клетки образует многочисленные микроворсинки. Некоторые клетки снабжены одной центральной ресничкой, состоящей из девяти пар филаментов.

В тиреоцитах развиты комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, содержатся гранулы различной электронной плотности. Образование плотных гранул связывают с функцией комплекса Гольджи, а менее плотных - с эндоплазматической сетью. Предполагают, что эти гранулы являются предшественниками коллоида. Тиреоциты лежат на базальной мембране.

Околощитовидная железа у птиц представлена двумя парами желез. Первая пара расположена справа у каудального конца щитовидной железы. Вторая пара находится от нее слева на расстоянии 0,5 - 1,5 см. Железы овальной формы, образованы тяжами эпителиальных клеток, анастомозирующих друг с другом. Снаружи они покрыты соединительной тканью, обильно снабженной кровеносными сосудами. Клетками эпителиальных тяжей являются: 1 - светлые клетки с водянистоподобной цитоплазмой, 2 - темные клетки с многогранным ядром, богатым хроматином; 3 - клетки-предшественники клеточным формам первого типа. Ядра их светлые, овальной формы.

Оксифильных клеток у птиц не обнаружено. На строение и гормональную функцию клеток влияют возраст и сезонные изменения. В период яйцекладки при интенсивном расходовании кальция на построение скорлупы яйца количество светлых клеток значительно возрастает, превышая их в 10 - 20 раз.

Надпочечники у птиц также покрыты соединительнотканной капсулой. Они не разделены на корковое и мозговое вещество. Клетки образуют переплетающиеся тяжи и различаются по происхождению. Часть тяжей развивается из целомического эпителия. Они называются главными, или кортикальными. Другие тяжи (промежуточные, или медуллярные) по развитию сходны с симпатической нервной системой. Кортикальные тяжи более многочисленны. Их клетки многогранной формы и расположены в два или три ряда обычно на периферии органа. Клетки промежуточных тяжей крупнее главных. Они содержат гранулы хромафинного вещества, светлое ядро и базофильную цитоплазму. Цитоплазма кортикальных клеток богата митохондриями, вакуолями; слабо развит комплекс Гольджи.

В главных тяжах различаются темные - неактивные и светлые - функционально активные клетки.

Нервных клеток в паренхиме надпочечников нет.

321

318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание