Эндокринные гладкие миоциты

Это видоизмененные гладкие мышечные клетки, характеризующиеся высокой степенью развития секреторного аппарата. В то же время сократительный аппарат у них редуцирован. Они локализуются в стенке приносящей и выносящей артериол почечного тельца и секретируют фермент ренин в кровь.

Миоэпителиальные клетки

Эти клетки имеют эктодермальное происхождение и представлдяют собой видоизмененные эпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки могут быть веретеновидной, звездчатой, корзинчатой формы. Для них характерно наличие отростков. В центре лежит ядро. Сократительный аппарат представлен миофиламентами, которые в основном лежат в отростках. Цитоскелет, в основном, представлен цитокератиновыми промежуточными филаментами. Миоэпителиальные клетки входят в состав концевых отделов потовых, молочных, слезных и слюнных желез. Они лежат между основанием железистых клеток, с которыми они связаны десмосомами, и базальной мембраной секреторного отдела. Сокращение этих клеток обусловливает выдавливание секрета из концевых отделов желез.

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань

Источником развития середечной мышечной ткани являются симметричные участки висцерального листка спланхнотома, получившие название миоэпикардиальных пластинок. Кроме того, из них также дифференцируются клетки мезотелия эпикарда.

В процессе дифференцировки возникает 5 видов кардиомиоцитов: сократительные (рабочие), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие и секреторные.

Сократительные кардиомиоциты – это клетки, выполняющие основную часть механической работы сердца. Они составляют типичную сердечную мышечную ткань. Типичные кардиомиоциты имеют приблизительно цилиндрическую форму. Они соединяются друг с другом и образуют функциональные волокна (толщиной до 20мкм). В области контакта кардиомиоцитов образуются так называемые вставочные диски, имеющие вид зигзагообразной линии. Они представляют собой продолжение сарколеммы и премыкающего к ней вещества высокой электронной плотности. Между контактирующими поверхностями в области вставочного диска находится светлое щелевидное пространство. Со стороны цитоплазмы в обоих кардиомиоцитах лежат структуры, напоминающие десмосомы, где заканчиваются миофибриллы. Боковые поверхности кардиомиоцитов объединяются щелевиными контактами (нексусами), что создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений. Кардиомиоциты могут ветвиться и образовывать пространственную сеть, благодаря чему сердечная мышца имеет сетчатую структуру. Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из двух слоев: базальной мембраны и плазмолеммы. В базальную мембрану вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна. В подсарколеммном пространстве располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки. В центре кардиомиоцита лежит одно (реже два ядра) овальной формы ядро. Величина ядер меняется с возрастом и при некоторых компенсаторных процессах. У полюсов ядра сосредоточены органеллы. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети и митохондрии расположены преимущественно продольно. Количество митохондрий (саркосом) в кардиомиоците огромно, они лежат в основном между миофибриллами и под сарколеммой, образуя столбики или небольшие скопления. В сердечной мышечной ткани в отличие от других мышечных тканей митохондрии составляют основную массу клетки, их масса преобладает над массой миофибрилл. Митохондрии в этих клетках мелкие, их размеры сильно варьируют, характеризуются наличием многочисленных крист. В предсердиях митохондрии более мелкие, чем желудочках. В зависимости от дыхательной активности митохондрии могут набухать, а затем приобретать обычную форму и размеры.

Миофибриллы лежат продольно в радиальном направлении вокруг ядра. Они имеют такое же строение, что и в мышечных волокнах скелетной мышечной ткани.

Эндоплазматический ретикулум главным образом гладкий и представляет собой систему канальцев и трубочек, оплетающих миофибриллы. Эти продольно расположенные канальцы эндоплазматической сети составляют L-систему. Канальцы L-системы на уровне Z-мембраны оплетают Т-каналы и образуют при этом диады или триады.

Саркоплазма богата включениями: гликоген, липофусцин (появляется с 7-летнего возраста), миоглобин.

Сердечные кардиомиоциты регенирируют по внутриклеточному типу. При длительной усиленной работе (например при интенсивном физическом труде, при повышении артериальном давлении крови) происходит гипертрофия кардиомиоцитов и внутриклеточных структур. Стволовых клеток в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты при инфаркте миокарда не восстанавливаются, т.к. являются высоко дифференцированными клетками.

Альфа-актиновые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл лежат на одном уровне. Это и создает поперечную исчерченность.

Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и доходит до Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматического ретикулума, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для сокращения нужна энергия, которая освобождается за счет расщепления АТФ ферментом АТФ-азой. Роль Атф-азы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами. Большую роль в деятельности мышечных волокон играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для сокращения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Так, установлено, что гликоген в саркоплазме расщепляется до глюкозы, а затем последняя расщепляется до молочной кислоты (гликолиз, то есть в отсутствии кислолрода), которая в присутствии кислорода расщепляется до углекислого газа и пировиноградной кислоты (дыхательный цикл Кребса). При этом освобождается АТФ. Часть энергии используется для превращения оставшейся молочной кислоты в гликоген. Миоглобин – это белок, по химическому строению очень близок к гемоглобину эритроцитов и тоже способен связывать кислород и отдавать его по мере надобности. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях. Окраска миоглобина варьирует от красной до коричневой. Например, коричневая окраска мышцы тюленя обусловлена высоким содержанием миоглобина.

По содержанию миоглобина и на основе гистохимического анализа ферментативной активности и функциональных особенностей выделяют 3 типа (основных) мышечных волокон: белые (тип А), красные (тип В) и промежуточные (тип С).

Белые мышечные волокна более крупные, содержат мало миоглобина, миофибриллы лежат упорядоченно, содержат много гликогена и мало липидов, мало митохондрий, в них преобладают гликолитические процессы, низкая активность окислительно-восстановительных энзимов. Белые мышечные волокна быстро сокращаются и быстро расслабляются (утомляются),поэтому их называют тетоническими..

Красные мышечные волокна небольшого диаметра, содержат много миоглобина, миофибриллы лежат менее упорядоченно, содержат мало гликогена и много липидов, много митохондрий, в них преобладают окислительно-восстановительные процессы, но гликолитические процессы обладают низкой активностью. Эти волокна седленно сокращаются и медленно расслабляются, поэтому их называют тоническими.

Таким образом, по составу ферментов белые мышцы приспособлены к анаэробному гликолизу, а красные волокна – к окислительному обмену.