ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

Функции нервной системы. Понятие о нервных

центрах и рефлексах.

Функции нервной системы:

1). Управление работой всех органов и систем.

2). Координация и взаимодействие всеми органами и системами.

3). Связь организма с окружающей средой.

Впервые рефлексы были описаны еще Р. Декартом в 16 веке.

В 18 веке Прохаска ввел термин:

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение с участием НС.

Как говорил Сеченов: все виды человеческой деятельности есть безусловные и условные рефлексы.

Рефлекторная теория нервизма Сеченова-Павлова:

1). Принцип детерминизма (причинной обусловленности): рефлекс не возникает без раздражителя, рефлекс – это отражение раздражителя в нас.

2). Принцип анализа и синтеза: из многочисленных раздражителей в результате анализа отбираются единицы самых в данный момент биологически значимых и на них синтезируется адекватный ответ.

3). Принцип структурности: в основе любого рефлекса лежит одна, свойственная только ему рефлекторная дуга, при разрушении которой рефлекс исчезнет.

4). Принцип сигнальности рефлекс может возникать не только при действии определенного раздражителя, но и на его отдаленные признаки - вид, запах.

5). Принцип подкрепления. Последние 2 принципа (предложенные Павловым) - характерны только для условных рефлексов.

Классификация рефлексов:

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные. 2. Видовые. 3. Постоянные. 4. Бессознательные. 5. Приспосабливает к постоянным условиям. 6. Требует конкретного раздражителя.	1. Приобретенные. 2. Индивидуальные. 3. Временные. 4. Сознательные. 5. Приспосабливают к меняющимся условиям. 6. Не требует конкретного раздражителя.

Безусловные рефлексы классифицируют:

1. по биологическому значению:

а). пищевые , б). ориентировочные, в). половые, г). оборонительные, д). двигательные.

2. по органу исполнителю:

а). дыхательные, б). пищеварительные, в). сердечно-сосудистые, г). двигательные и т.д.

3). по рецептору, с которого возникает рефлекс:

а). экстероцептивные, б). интероцептивные, в). проприоцептивные.

4). По локализации:

а). бульбарные, б). спинальные, в). мезенцефальные и т.д.

Нервный центр – это группа нейронов, обеспечивающих выполнение конкретного рефлекса. НЦ состоит из только из вставочных и двигательных нейронов. Чувствительные нейроны лежат на периферии. НЦ бывают 2-х видов:

а). Сегментарные – прямо связаны с рабочим органом, например клетки передних рогов спинного мозга и все ядра черепно-мозговых нервов.

б). Надсегментарные – с рабочим органом не связаны, но управляют работой надсегментарных НЦ, например дыхательный или сосудодвигательный центры.

По локализации также различают спинальные, бульбарные и другие НЦ.

Свойства нервных центров:

1). Одностороннее проведение импульса – зависит от свойств синапса, т.к. ацетилхолин (АЦХ) выделяет только пресинаптическая мембрана, а холинорецепторы есть только на постсинаптической.

2). Центральная задержка (= центральное время рефлекса) – т.к. на проведение возбуждения через НЦ необходимо определенное время.

3). Суммация – способность НЦ складывать подпороговые раздражения и вызывать рефлекс.

а). Последовательная суммация (временная) – когда раздражается 1 рецептор в рецептивном поле (это возможно сделать только микроэлектродом).

б). Пространственная суммация – при подпороговом раздражении нескольких рецепторов одного рецептивного поля.

4). Трансформация – бывает:

а). положительная – когда из НЦ выходит больше импульсов, чем поступает. Это объясняется:

- циркуляцией (реверберацией) импульсов на вставочных нейронах НЦ,

- длительностью ВПСП (около 30 мс, а потенциал действия равен 3 мс).

б). отрицательная – когда из НЦ выходит меньше импульсов, чем поступает. Лабильность синапса НЦ ниже, чем у нервных волокон.

5). Явление облегчения – при повторном раздражении рефлекс можно получить легче (т.е. более слабым раздражителем), т.к. от предыдущего остался медиатор.

6). Утомляемость НЦ – объясняется истощением запаса медиатора.

7). Высокая чувствительность к гипоксии.

8). Окклюзия (закупорка) –

если раздражать 1 и 2 волокна раздельно,

то будут работать 9 нейронов (4+5), а если

вместе – то только 5 нейронов.

9). Иррадиация возбуждения – характер рефлекса зависит от силы раздражителя и числа рецепторов. Поэтому при усилении раздражения происходит расширение рецептивного поля и вовлекается большее число центральных нейронов.

10). Конвергенция – схождение различных путей проведения импульсов к одному нейрону (т.е. на несколько раздражителей может быть 1 ответ).

11). Посттетаническая потенциация – усиление рефлекса после ритмичного раздражения НЦ.

Материнской основой рефлекса является

рефлекторная дуга, которая состоит из 3 частей:

а). чувствительная – включает в себя рецептор,

афферентное волокно и чувствительн. нейрон.

б). центральная (НЦ) – включ. в себя 1 или

несколько вставочных нейронов и 1 двигательный.

в). двигательная – включает в себя эфферентное

волокно, НМС и рабочий орган.

Любой рефлекс начинается с действия раздражителя на

рецептивное поле рефлекса (РП) – это участок ткани с огромной концентрацией рецепторов, при раздражении которых возникает конкретный рефлекс.

Время рефлекса – это период от начала раздражения РП до ответной реакции; расходуется на проведение возбуждения от рецепторов до НЦ, через него и до рабочего органа.

Центральное время рефлекса – это время прохождения импульса только через НЦ и состоит из времени синаптических задержек (это время прохождения импульса через 1 синапс = 3мс).

Координация рефлексов:

- это согласованное взаимодействие НЦ для обеспечения какого-либо процесса. Механизмы:

1). Конвергенция - концентрация импульсов на 1 вставочном нейроне. Например сенсорная конвергенция - стечение возбуждения с различных анализаторов на 1 нейрон.

2). Дивиргенция - переход импульса с 1 нейрона на несколько.

3). Иррадиация - распространение возбуждения с 1 НЦ на другой. В естественных условиях - ограничивается тормозными нейронами.

4). Реципрокное торможение - между НЦ-антагонистами (например сгибателей-разгибателей).

5). Принцип обратной связи - поступление сигнала с органа в НЦ и тот регулирует их функцию.

6). Явление доминанты.

Торможение

- это состояние нервной системы, которое характеризуется снижением активности.

Значение торможения:

1). Координационное – чтобы согнуть руку, надо возбудить бицепс и затормозить трицепс.

2). Охранительное значение – при торможении восстанавливаются запас АТФ и медиатора.

3). Ограничение притока афферентных импульсов и ЦНС (т.к. мозг не в состоянии переработать весь объем второстепенной малозначимой для человека информации). Впервые торможение изучил Сеченов.

Опыт Сеченова:

- исследовалось время ответной реакции при раздражении лапки лягушки кислотой. Производился срез промежуточного мозга, на него клали кристалл соли. Время рефлекса возрастало во много раз. Сеченов решил, что открыл центр торможения.

Но таковой отсутствует. Тормозная и возбуждающая системы существуют параллельно везде, они уравновешивают друг друга. Поэтому Сеченов открыл центральное торможение.

Опыт Гольца:

- если давить лапку лягушки пинцетом и одновременно поместить другую лапку в кислоту, время ответной реакции на кислоту удлиняется.

Выводы:

а). Имеются тормозные клетки (как и возбуждающие).

б). Имеются тормозные синапсы (как и возбуждающие).

в). Имеются тормозные медиаторы (как и возбуждающие): например ГАМК, дофамин, глицин.

Отличия возбуждения от торможения:

Возбуждение уходит с места возникновения по перехватам Ранвье, а торможение не распространяется.

Классификация торможения:

1). Первичное торможение:

а). постсинаптическое

б). пресинаптическое

2). Вторичное торможение.

Постсинаптическое торможение

- развивается в истинных тормозных синапсах (аксосоматических и аксодендрических) с участием тормозных медиаторов. Этот тип торможения участвует в а). координации рефлексов, б). ограничении притока афферентных импульсов в ЦНС.

От тела тормозного нейрона импульс идет по перехватам

Ранвье на пресинаптическую мембрану тормозного синапса.

Она деполяризуется и в присутствии ионов кальция

происходит разрыв пузырьков с медиатором (например

с ГАМК). Медиатор через синаптическую щель попадает

на постсинаптическую мембрану и связывается с белком-

каналом. Происходят конформационные изменения белка

и каналы открываются для ионов калия и хлора: калий

по градиенту концентрации идет наружу, а хлор –

внутрь клетки. Возникает гиперполяризация мембраны

(примерно на 10 мВ), т.е. в покое было 70 мВ, а стало

80 мВ. В результате потенциал покоя отодвинулся от

критического уровня. Такой мембране требуется более

сильный раздражитель. При гиперполяризации возникает

тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

Свойства ТПСП:

1). Зависит от количества медиатора: чем его больше, тем больше открытых каналов, а значит выше гиперполяризация. 2). Суммация 3). Нерефрактерный 4). Декревентный (затухающий) 5). Не подчиняется закону «Все или ничего». 6). Низковольтный 7). Медленный (30 мс) 8). Местный

9). Действует на малом расстоянии 10). Вызывает торможение постсинаптической мембраны.

Пресинаптическое торможение

- участвует в ограничении притока чувствительных

импульсов в мозг. Возникает на аксон-аксональных синапсах.

Чувствительный нейрон шлет отросток в мозг, а

тормозной ставит синапс на его пресинаптической мембране.

Медиатор тормозного синапса (чаще это ГАМК) вызывает

стойкую деполяризацию пресинаптической мембраны

(от 100мс до нескольких часов). При этом снижается ее

проницаемость для ионов кальция, что приводит к уменьшению

выхода медиатора, в результате чего синапс перестает работать.

Пессимальное торможение

- в отличие от предыдущих, происходит в возбуждающих синапсах. При длительном возбуждении пресинаптической мембраны выделяется столько АЦХ, что холинэстераза не успевает его разрушать. В результате наступает стойкая деполяризация мембраны.

Явление доминанты (впервые описал Ухтомский):

- для целенаправленной и сильной работы мозга необходимо создание доминантного центра (т.е. главного на данный момент очага возбуждения), который в данный момент осуществляет рефлекс.

Свойства доминанты:

1). Вязкость возбуждения.

2). Повышенная возбудимость и пониженный порог.

3). Переключает на себя импульсы, идущие в соседние очаги и возбуждается за их счет.

4). Тормозит все окружающие очаги.

Строение и функции спинного мозга.

Клеточный состав СМ:

1). Передние рога:

а). большие альфа-мотонейроны (связаны с пирамидным путем).

б). малые альфа-мотонейроны (связаны с экстрапирамидной системой).

в). клетки Реншоу – тормозные, предохраняют мотонейроны от перевозбуждения.

г). гамма-мотонейроны – снабжают нервно-мышечное веретено (т.е. отвечают за тонус).

д). парасимпатические клетки – есть только в S2-S4 сегментах.

2). Боковые рога имеются только в С8-L2 сегментах СМ., содержат симпатические клетки, которые иннервируют железы и гладкую мускулатуру внутренних органов и сосудов.

3). Задние рога – содержат интернейроны (вставочные) 2-х видов:

а). проприонейроны – не выходят за пределы своего сегмента,

б). канатиковые нейроны – отдают аксоны в ГМ, т.е. формируют связи по вертикали.

Сегмент – это участок СМ, который имеет пару передних и задних корешков. Содержит белое и серое в-во. Всего в СМ 31-32 сегмента. Чувствительных клеток в СМ в 5 раз больше, чем двигательных.

Функции СМ:

1). Проводниковая – связывает рецепторы с ГМ, а ГМ – с мышцами.

2). Рефлекторная – может замыкать собственные (спинальные) рефлексы без участия ГМ.

Проводящие пути СМ:

Основные нисходящие пути:

1). Кортикоспинальный путь (пирамидный) – начинается в 5 слое КБП от клеток Беца, а заканчивается на больших альфа-мотонейронах передних рогов СМ. Обеспечивает произвольные движения.

2). Руброспинальный путь – от красного ядра среднего мозга к альфа- и гамма-мотонейронам передних рогов СМ. Участвует в поддержании и регуляции тонуса сгибателей и разгибателей.

3). Вестибулоспинальный путь – от вестибулярных ядер продолговатого и среднего мозга – к гамма-мотонейронам и малым альфа-мотонейронам передних рогов СМ. Регулирует тонус сгибателей и разгибателей и участвует в поддержании равновесия.

4). Ретикулоспинальный путь – начинается в ретикулярной формации, а заканчивается на гамма- и малых альфа-мотонейронах передних рогов. Регулирует тонус мышц.

5). Оливоспинальный путь – от оливы продолговатого мозга к малым альфа-мотонейронам.

6). Тектоспинальный путь – от ядер среднего мозга. Осуществляет ориентировочные реакции на звук и свет.

Мышечный тонус – это состояние пожизненного возбуждения без утомления. Не поддается произвольной регуляции. Только пирамидный путь выполняет произвольные движения, а все остальные регулируют тонус мышц независимо от сознания.

Основные восходящие пути:

1). Тонкий и клиновидный пучки – несут информацию о глубокой чувствительности (чувство давления, стереогноза и др.) от ног (тонкий) и от рук (клиновидный).

2). Спинноталамический путь – несет информацию о поверхностной чувствительности (болевой, тактильной и температурной).

3). Спинномозжечковый путь – от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок – дает представление о положении частей тела в пространстве.

Для замыкания некоторых рефлексов достаточно СМ. Это

спинальные рефлексы:

1). Сухожильные – например коленный, ахиллов.

2). Тонические – например миотатический.

3). Защитные – например отдергивание руки при ожоге.

4). Вегетативные – например открытие-закрытие сфинктеров.