Последствия удаления кбп:

У рыб и лягушек – нарушается только обоняние.

У рептилий – нарушается обоняние, утрачиваются условные рефлексы и способность к поиску пищи.

У птиц – нет условных рефлексов, сонливость, потеря ориентировки, ест всё подряд, летает – только если подкинуть.

У собак – нет условных рефлексов, безусловные рефлексы – ослаблены, нарушена коорлинация движений, полная потеря чувствительности, поиск пищи отсутствует, сонливость.

У обезьян – кроме всего этого, полная обездвиженность и грубое нарушение обмена веществ.

При удалении КБП у млекопитающих остаются спинальные, бульбарные и ориентировочные рефлексы. При удалении части КБП у человека – условные рефлексы переходят от коры к подкорке (динамический стереотип). Этот человек заново учится ходить, говорить (но быстрее, чем новорожденный).

Клеточное строение кбп:

Толщина КБП равна 2-4 мм, количество клеток – 15-20 млрд. (чем моложе ребенок, тем больше у него нейронов, и тем меньше глии). На каждой клетке оканчивается до 10 тыс. синапсов.

Виды клеток:

а). Пирамидные (эфферентные).

б). Веретенообразные (эфферентные).

в). Звездчатые (афферентные).

По функции выделяют: сенсорные, вставочные и моторные. Отношение сенсорных к моторным – 20/1. Функциональной единицей КБП является колонка (около 100 нейронов, расположенных по вертикали). Колонки образуют модули, те- поля, которые объединяются в зоны. Всего выделяют 11 зон и 53 поля (по Бродману).

Слои КБП:

1). Молекулярный слой (наружный) – клетки-зерна и горизонтальные клетки, нервные волокна и концы верхушечных дендритов пирамидных клеток. Сюда идут волокна от неспецифических ядер зрительных бугров.

2). Наружный зернистый слой – мелкие пирамиды и звездчатые клетки (отвечают за память). Выполняет ассоциативную функцию, аксоны этих клеток идут в 3,5 и 6 слои КБП.

3). Наружный пирамидный слой – малые и средние пирамидные клетки. Их аксоны образуют ассоциативные пути.

4). Внутренний зернистый слой – клетки-зерна и малые пирамиды, их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны образуют проекционные и ассоциативные пути. В этот слой приходят волокна от специфических ядер таламусов.

5). Внутренний пирамидный слой (ганглионарный) – гигантские пирамиды (клетки Беца). Их аксоны идут в белое вещество, выполняя ассоциативную, проекционную и коммиссуральную функции, от них начинается пирамидный путь. Дендриты направляются в молекулярный слой.

6). Полиморфный слой – различные клетки, их волокна образуют кортикоталамический путь.

2 и 4 слои выполняют сенсорную функцию, 5 и 6 моторную.

Локализация функций в КБП:

Бродман делал срезы КБП в разных участках и установил, что в одних более развиты 2 и 4 слои, в других – 5 и 6. Вывод: различные участки КБП имеют различные функции.

Существовало несколько теорий:

1). Теория эквипотенциальности (равнозначности) (Флуранс) – чем больше коры удалить у голубя, тем больше функций нарушится. Но это только у голубя.

2). Теория узкой локализации функций (Брока, Вернике) – но они столкнулись с фактом: через некоторое время после повреждения участка КБП функция частично восстанавливалась за счет других анализаторов.

3). Теория динамической локализации функций (Павлов) – он рассматривал локализацию функций с точки зрения анализаторов: в определенных участках происходит основной анализ и синтез, в периферических – меньший.

По современным представлениям выделяют 3 вида зон:

1). Проекционные зоны (первичные) – в них непосредственно

приходит возбуждение от рецепторов. Здесь идет первичная

обработка информации.

2). Диффузные зоны (вторичные) – находятся вокруг первичных,

осуществляет более сложную обработку информации, которую

получает и от специфических рецепторов (25%), и от

неспецифических (75%).

3). Ассоциативные зоны (третичные) – перекрытие вторичных

зон различных анализаторов. Здесь осуществляется гнозия

(за счет взаимодействия различных анализаторов).

Лобная доля:

1). Двигательный анализатор (прецентральная извилина) – управляет произвольными движениями противоположной стороны тела (проекция снизу вверх: гортань, язык, лицо, кисть, рука, нога и тело).

2). Моторный центр речи (центр Брока – нижняя лобная извилина). При поражении отсутствует речь, но понимание сохранено (моторная афазия).

3). Центр сочетательных поворотов головы и глаз в противоположную сторону (средняя лобная извилина).

4). Психические функции (передняя часть лобной доли).

Теменная доля:

1). Чувствительный анализатор (постцентральная извилина) – при поражении: потеря чувствительности противоположной половины тела (гемианестезия).

2). Центр праксии и гнозии (нижняя теменная долька) – отвечает за практические навыки и узнавание. При поражении – апраксия и агнозия.

3). Сознательная оценка свойств предмета и функция праворукости (верхняя теменная долька).

Височная доля:

1). Слуховой анализатор (средняя треть верхней височной извилины) – восприятие сигналов от противоположного уха.

2). Сенсорный центр речи (= центр Вернике, задняя треть верхней височной извилины). При поражении теряется понимание своих и чужих слов (сенсорная афазия). Словесный понос.

Затылочная доля:

содержит проекционную зону зрительного анализатора (шпорная борозда). При поражении – выпадение одноименных полей зрения у обоих глаз.

Обонятельный анализатор – проекционная зона находится в гиппокампе.

Вкусовой и кожный анализатор - в постцентральной извилине.

Биотоки мозга:

С помощью электрофизиологических методов с КБП снимают:

а). медленные биотоки (ЭЭГ, ЭКоГ), б). быстрые биотоки (нейронные),

в). вызванные потенциалы.

Медленные биотоки:

1). Гамма-ритм (частота более 30 Гц, амплитуда низкая) – с лобных долей, при максимальном возбуждении человека.

2). Бетта-ритм (частота 14-30 Гц, амплитуда больше) – с лобных долей, при активности.

3). Альфа-ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда еще больше) – с затылочных долей, в полном покое. У слепых отсутствует. При резком раздражителе сменяется временно на бетта ритм – этот процесс называется депрессией альфа-ритма (реакцией активации).

4). Тетта-ритм (частота 4-7 Гц, амплитуда как у альфа или больше) – с лобных долей при сне. Отражает деятельность подкорки.

5). Дельта-ритм (частота 1-3 Гц, амплитуда как у альфа или больше) – с любых мест головы, в состоянии глубокого наркоза или комы. Локализуется вокруг пораженной зоны КБП.

Происхождение этих ритмов – это суммарная активность тела нейронов, синапсов и дендритных окончаний. Данные ритмы характеризуются синхронностью и ритмичностью.

Быстрые (нейронные) биотоки:

Записываются с помощью микроэлектрода (диаметром 1 мкм) с 1 нейрона. Это позволило узнать ,что часть клеток КБП не имеет фоновой активности. В этом случае можно ввести электрод глубже и найти активный нейрон.

Вызванные потенциалы:

Раздражается определенный участок тела, а импульс приходит

в определенную точку КБП раньше и большей амплитудой

(первичный ответ), чем в другие отделы КБП из-за иррадиации

с участием ретикулярной формации (вторичный ответ).

Первичный ответ возникает в проекционной зоне данного

анализатора, а вторичный – в проекционных зонах других анализаторов.

Безусловные и условные рефлексы

Классификация рефлексов:

1). Условные и безусловные:

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные. 2. Видовые. 3. Постоянные. 4. Бессознательные. 5. Приспосабливает к постоянным условиям. 6. Требует конкретного раздражителя.	1. Приобретенные. 2. Индивидуальные. 3. Временные. 4. Сознательные. 5. Приспосабливают к меняющимся условиям. 6. Не требует конкретного раздражителя.

2). По биологической значимости:

а). пищевые, г). половые,

б). оборонительные, д). двигательные и т.д.

в). ориентировочные,

3). По рабочему органу:

а). дыхательные, г). выделительные,

б). сердечно-сосудистые, д). локомоторные и т.д.

г). пищеварительные,

4). Нормальные и патологические.

5). Натуральные и искусственные.

6). По рецептивному полю:

а). экстерорефлексы, б). интерорефлексы, в). проприорефлексы.

7). Рефлексы 1-го порядка, 2-го ,3-го и т.д.

Условные рефлексы 1-го порядка вырабатываются на основе безусловных, условные рефлексы 2-го порядка – на основе рефлекса 1-го порядка и т.д.

Инстинкты – это сложные безусловные рефлексы. Бывают 4 основных групп:

1). пищевые, 2). половые, 3). родительские, 4). оборонительные.

Особенности инстинктов:

а). Цепной характер (завершение 1 рефлексы является сигналом для начала второго и т.д.).

б). Зависимость от уровня гормонов.

в). Зависимость от интенсивности обмена веществ.

Законы выработки условных рефлексов:

1). Условный (индифферентный) раздражитель должен опережать безусловный, или, в крайнем случае, совпадать с ним.

2). Никаких посторонних раздражителей!

3). Биологическая значимость безусловного раздражителя должна быть больше, чем условного.

4). Здоровое, голодное подопытное животное (без патологии ЦНС).

5). Закон силы (например у собак условные рефлексы на мясо вырабатываются быстрее, чем на хлеб, на звук быстрее, чем на свет и т.д.).

Механизм образования условного рефлекса:

Например, вырабатывается условный рефлекс на свет при кормежке: после включения света возникает сначала слабый очаг возбуждения в зрительном центре. Затем (на мясо) возникает более сильный очаг в центре слюноотделения. Между ними начинает функционировать связь (с помощью отростков). После многократных повторов образуется прочная связь. В этой части мозга повышается обмен белков (т.к. поглощается больше кислорода, синтезируется РНК, аммиак, мочевина и др.).

Торможение в КБП

- лежит в основе формирования, закрепления и шлифовки условных рефлексов.

Торможение в КБП бывает безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Безусловное торможение:

1). Постоянный тормоз – при осуществлении УР (например, саливация) внезапно возникает новое раздражение (например, боль), которое создает в мозгу более сильный очаг возбуждения (доминанту).

2). Гаснущий тормоз – например, на повторяющийся звук ориентировочная реакция все слабее и слабее. Любой раздражитель может из постоянного стать гаснущим, кроме боли.

3). Запредельное торможение – защищает нейроны от перевозбуждения. Его вызывают или очень сильный, или или монотонно повторяющийся раздражитель (дискотека, метроном).

Условное торможение:

- индивидуальное, нуждается в выработке.

1). Угасание без подкрепления – если условный сигнал не подкреплять, то УР затормозится (но не исчезнет, т.к. связи не рвутся). После подкрепления рефлекс сразу восстанавливается.

2). Дифференцировочное торможение – из нескольких сходных раздражителей рефлекс вырабатывается только на тот, который подкрепляется. Это лежит в основе анализа и синтеза (мы реагируем только на биологически значимые раздражители – например на преподавателя перед экзаменом).

3). Условный тормоз – рефлекс вызывается каким-либо раздражителем ,который в сочетании с другим раздражителем не подкрепляется. Т.е. второй раздражитель является для первого условным тормозом.

4). Запаздывание условного рефлекса – если увеличить время между условным и безусловным раздражителями, то ответная реакция появится только тогда, когда начнется подкрепление.

При выработке условного торможения повышается обмен веществ, а на ЭЭГ – сначала реакция активации (смена альфа-ритма на бетта-), но затем появляется всё больше медленных волн.

Фазовые явления в КБП

были открыты в 1924 году. Они наблюдаются при переходе возбуждения в торможение и обратно.

Различают 4 фазы:

1). Уравнительная фаза – на сильные и слабые раздражители – примерно одинаковая реакция.

2). Парадоксальная фаза – на слабые раздражители реакция больше, чем на сильные.

3). Тормозная фаза – реакция отсутствует на любые раздражители.

4). Ультрапарадоксальная фаза (ярко выражена у шизофреников) – на условный сигнал – отрицательная реакция, а на отрицательный дифференцировочный сигнал – положительная.

Высшая нервная деятельность

Аналитико-синтетическая деятельность КБП:

- это способность выделять из окружающей среды ее элементы, комбинировать их и формировать ответную реакцию в соответствии со своими потребностями. Например, при выработке УР сначала –генерализация раздражителей (синтез), т.е. ответ на все сходные раздражители. Затем (при подкреплении) – ответ происходит только на 1 раздражитель (в результате анализа).

Анализ и синтез происходят и в эффекторном звене: например, по мере усвоения навыка лишние движения исчезают. Анализ и синтез участвуют в в выработке

динамического стереотипа – это цепь УР, следующих в строгом порядке, связанных друг с другом, причем каждый предыдущий УР вызывает и облегчает следующий (например, режим дня). Для выработки динамического стереотипа требуется длительная тренировка. Наш стереотип динамичен, т.е. в его основе – несколько УР, если 1 из них меняется, то с ним меняется и весь ДС (ломка динамического стереотипа).