1_Типы размножения водорослей

1. Типы размножения водорослей: вегетативное, бесполое, половое размножение. Примеры жизненных циклов с чередованием ядерных фаз и поколений у представителей различных отделов водорослей.

У водорослей различают бесполое и половое воспроизведение, причем бесполое размножение делится на вегетативное и собственно бесполое. Вегетативное размножение осуществляется:

- простым делением надвое путем перешнуровки одетых оболочками одноклеточных форм. Обеспечивает равномерное распределение между двумя дочерними организмами всех компонентов материнской клетки, включая клеточные покровы, например, пелликулы у эвгленовых или теки у динофитовых.

– распадом колоний на отдельные части,

– фрагментацией слоевищ у многоклеточных.

У некоторых водорослей формируются специальные образования, служащие для вегетативного размножения: клубеньки харовых водорослей, выводковые почки у бурых. Такие как – акинеты – специальные клетки с утолщенными оболочками и большим запасом питательных веществ, служащие кроме размножения для переживания неблагоприятных условий. Акинеты известны, например, у синезеленых водорослей (Anabaena, Aphanizomenon), нитчатых зеленых водорослей (например, Ulothrix) и некоторых других. У более высоко организованных зеленых, бурых, красных и харовых водорослей вегетативное размножение осуществляется за счет дополнительных побегов и столонов (стелющихся по грунту нитей из нескольких рядов клеток у бурых водорослей, например Sphacelaria).

Собственно бесполое размножение осуществляется при помощи специальных спор. При их образовании протопласт недифференцированной материнской клетки или дифференцированной (спорангия) преобразуется и в ней формируется одна или несколько спор. Они могут быть подвижными (=зооспоры), имеющие жгутик и неподвижными. В образовании оболочек спор оболочка материнской клетки участия не принимает. Спорообразование сопровождается выходом продуктов деления материнской клетки или спорангия из оболочки, что отличает собственно бесполое размножение от вегетативного. Организм возникает из гаплоидной клетки. При освобождении спор из спорангия в его оболочке образуется отверстие или щель, или оболочка спорангия разрушается на две или более частей, или ослизняется.

По способу образования различают экзо- и эндоспоры.

Экзоспоры (конидии) характерны для цианопрокариот, например, Chamaesiphon. Они возникают как выросты протопласта на вершине клетки водоросли в результате ее поперечного деления и дальнейшего отчленения.

Эндоспоры (зооспоры, спорангиоспоры) возникают внутри материнских клеток или внутри специализированных спорангиев и наблюдаются, например, у водоросли Endonema.

Различают имеющие монадную структуру зооспоры и неподвижные апланоспоры. Зооспоры могут иметь от одного до многих жгутиков, которые в этом случае располагаются венцом на ее переднем конце (например, у зеленой водоросли Oedogonium) или парами по всей поверхности (желтозеленая водоросль Vaucheria). Апланоспоры – это неподвижные, лишенные жгутиков споры. К ним относятся моно-, би- и тетраспоры красных водорослей, образующиеся в спорангии в количестве одной, двух или четырех (Callithamnion, Ceramium), тетраспоры бурых водорослей (например, Dictyota). Апланоспоры, которые еще внутри спорангия принимают форму материнской клетки, называются автоспорами (зеленые водоросли Chlorella, Scenedesmus). В том случае, когда апланоспоры после выхода из спорангия переходят в состояние длительного покоя, вырабатывая утолщенную оболочку, они называются гипноспорами. Зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие пульсирующие вакуоли и стигму, называют гемизооспорами. У подавляющего числа видов растений в спорангиях образуется большое количество спор.

Половое размножение (воспроизведение) у водорослей сопровождается половым процессом, заключающемся в слиянии двух гаплоидных клеток или гамет, различных в половом отношении. При этом образуется диплоидная зигота, вырастающая в новую особь или формирующая зооспоры. Половой процесс может быть нескольких типов и осуществляется в простейших случаях без формирования специализированныхклеток или гамет, и с образованием гамет.

1. Простейшим случаем полового процесса считается гологамия или хологамия (holos – целый). При этом происходит слияние двух целых подвижных вегетативных клеток, лишенных клеточной оболочки. При слиянии протопластов двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называется конъюгацией. Это единственная форма полового процесса у водорослей класса Zygnematophyceae(Conjugatophyceae). Между двумя конъюгирующими вегетативными клетками формируется конъюгационный канал, по которому продвигаются протопласты либо одной, либо обеих сливающихся клеток, выполняющих функцию гамет.

2. Изогамия – сливаются гаметы одинаковые по величине, строению и подвижности.

3. Под гетерогамией (heteros – разный) или анизогамией понимают такой тип полового процесса, при котором сливаются две подвижные гаметы, имеющие различные размеры, но одинаковую форму. При этом более крупная гамета (макрогамета) считается женской, а более мелкая (микрогамета) – мужской. Гетерогамный половой процесс известен у динофитовых, бурых и зеленых водорослей.

4. Оогамия – это такой тип полового процесса, при котором утратившая подвижность более крупная женская гамета, или яйцеклетка, сливается с подвижной, имеющей жгутики, мужской гаметой, или сперматозоидом (антерозоидом). Гаметангии, в которых формируются яйцеклетки, называются оогониями, а в которых образуются сперматозоиды – антеридиями. Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (однодомные или обоеполые виды) или на разных (двудомные или раздельнополые виды). Оогамия является наиболее высоко организованным типом полового процесса, преобладающим у растений. Она известна у желтозеленых, диатомовых, бурых, зеленых, является единственным типом полового процесса у харовых и красных водорослей.

После слияния гамет образуется диплоидная (2n) зигота; гаметы всегда гаплоидны (n) и содержат одинарный набор хромосом. Зигота прорастает или сразу после образования, или после некоторого периода покоя. У многих водорослей зигота после некоторых изменений превращается в покоящуюся стадию – зигоспору (ооспору). В зигоспоре происходит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра. Зигоспоры дают начало либо новому диплоидному таллому водоросли, либо прорастают после мейоза четырьмя гаплоидными зооспорами, из которых формируются взрослые гаплоидные растения. При этом иногда сохраняется жизнеспособным только одно или два ядра.

У водорослей возможно развитие женских гамет без оплодотворения– партеногенез. Такие развивающиеся без оплодотворения женские гаметы называются партеноспорами или азиготами.

Особым типом полового процесса является автогамия, встречающаяся, например, у диатомовых водорослей. При этом ядро диплоидной клетки делится мейотически на четыре гаплоидных ядра, два из которых разрушаются, а оставшиеся два сливаются в диплоидное, образуя зиготу, которая без периода покоя резко увеличивается в размерах и превращается в особую спору роста – ауксоспору. После созревания ауксоспора развивается в новую клетку, по размерам много превышающую материнскую. Автогамия не сопровождается попарным слиянием двух клеток и увеличением числа особей, происходит только их омоложение; ауксоспора образуется из одной клетки.

У многих водорослей одного вида часто наблюдаются разные формы размножения, бесполое и половое, часто закономерно сменяющие друг друга более или менее регулярно. Развитие вида от одной до другой такой же стадии получило название жизненного цикла. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле (ЖЦ) у разных водорослей неодинаково.

1. Зиготический (гаплоидный) ЖЦ – в вегетативном состоянии водоросли являются гаплонтами (содержат гаплоидный набор хромосом). Единственной диплоидной стадией в их жизненном цикле является зигота. Мейоз и редукция числа хромосом при гаплофазном жизненном цикле наблюдается при прорастании зиготы (зиготическая редукция). Гаплофазный цикл наблюдается, например, у многих зеленых водорослей (н-р, вольвоксовые).

2. Гаметический (диплоидный) ЖЦ - большую часть жизненного цикла проводят в диплоидном состоянии, гаплоидная стадия представлена только гаметами. диплоидная зигота без редукции числа хромосом прорастает в диплоидное растение (диплонт). Гаметический мейоз. К таким водорослям относятся, например, зеленые сифоновые, диатомовые, циклоспоровые водоросли из бурые.

3. Спорический (диплогаплофазный) ЖЦ – чередование форм развития или генераций: диплоидного бесполого поколения (спорофита) и гаплоидного полового поколения (гаметофита). На диплоидном спорофите с редукцией числа хромосом (спорическая редукция) формируются подвижные зооспоры или неподвижные апланоспоры, прорастающие в гаплоидный гаметофит. На гаплоидном гаметофите формируются половые органы и гаметы. Если оба поколения морфологически одинаковы, то такая смена форм развития называется изоморфной, если различны – то гетероморфной. Изоморфная смена форм развития наблюдается, например, у морских видов Ulva, Enteromorpha, Cladophora из зеленых водорослей, ряда бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная). Гетероморфная смена есть у бурых, встречается у зеленых и красных водорослей.

4. Соматический ЖЦ - мейоз происходит в некоторых соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Из получившихся гаплоидных клеток вырастает половое поколение – гаметофит. У немногих видов водорослей, например у Prasiola (зеленые), Lemanea, Batrachospermum (красные).

Жизненные циклы водорослей:

I – зиготический; II – гаметический; III – спорический.

Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной, а если она одноклеточная, то наиболее долговечная и способная к митотическому воспроизведению.

У ряда водорослей, имеющих смену форм развития, в результате спонтанного увеличения числа хромосом, партеногенетического развития гамет и других процессов, связанных с трансформацией генома, способ размножения (бесполое и половое) не всегда коррелирует с плоидностью таллома. Спорофиты не всегда могут быть только диплоидными, наблюдаются и гаплоидные, и тетраплоидные, а гаметофиты обнаруживают не только гаплоидный, но и диплоидный набор хромосом. Внешние условия развития водоросли могут способствовать выпадению отдельных стадий из жизненного цикла и т. д.