Лекция №11. Интегральная форма уравнения роста микробной популяции

Рассмотрим закономерности роста микробной популяции в более широком интервале времени. Как известно, за экспоненциальной фазой следует фаза линейного роста, переходящая в фазу замедленного роста. При периодическом культивировании, как правило, рост популяции останавливается на некотором предельном уровне, который может быть охарактеризован предельной максимальной концентрацией клеток N_m. Кинетический анализ позволяет получить уравнения, описывающие поведение микробной популяции во всем интервале времени развития культуры.

11.1. Замедление скорости роста культуры микроорганизмов при большой плотности популяции

Одна из первых попыток объяснить уменьшение скорости роста культур микроорганизмов и достижение предельного уровня плотности популяции была предпринята Ферхюльстом. Было предположено, что уравнение скорости накопления биомассы содержит дополнительный отрицательный член, квадратичный по биомассе:

. (11.1)

Качественно это означает, что при малых N происходит увеличение скорости роста культуры, при больших N — уменьшение за счет квадратичного члена.

Уравнение (11.1) после разделения переменных имеет вид

(11.2)

Интегрирование этого уравнения при τ=0, N=N₀ приводит к

. (11.3)

Это уравнение можно записать в виде

(11.4)

где Х = N/N₀.

Из уравнения (11.4) X можно выразить как явную функцию времени:

(11.5)

где (11.6)

(11.7)

Рассмотрим свойства полученного решения:

1. В начальный момент времени τ = 0 Х = N/N₀ = 1. Общее количество биомассы в системе равно введенной величине N₀. 2. При бесконечно большом времени при τ→∞ .Количество клеток (концентрация биомассы) выходит на предельный максимальный уровень.

При относительно малых временах процесса на начальном этапе его развития, когда ае^μτ<<1 , имеет место экспоненциальный рост числа клеток:

(11.8)

Обычно микробиологический процесс проводят в режиме, когда N_m/N₀ >>1. В этих условиях

(11.9)

Соответственно кинетика накопления биомассы будет представлена логистическим уравнением

(11.10)

На рис. 11.1 приведена зависимость Х при различных значениях параметров кривых N₀/N_m и μ. Видно, что значение N₀/N_m определяет предел накопления биомассы; μ — скорость развития процесса.

Кривые типа (11.10) называют логистическими. Эти кривые симметричны относительно времени τ, при котором скорость развития процесса максимальна. Время τ, при котором концентрация биомассы достигает половины предельного значения, можно вычислить по уравнению (11.10), приравняв

(11.11)

Соответственно, если экспери­ментально исследована вся ки­нетическая кривая роста и определены параметры τ и N_m/N₀, значение удельной скорости роста можно достаточно точно определить, используя уравнение

(11.12)

Экспериментальным критерием соответствия наблюдаемой кинетической кривой роста логистической кривой может служить линеаризация экспериментальных данных в соответствующих координатах. Из уравнения (11.3) при N_m/N₀>>1 следует

(11.13)

Рис. 11.1. Кинетика накопления биомассы [X = N/N₀ ], описываемая логистическим уравнением (11.10): а—зависимость Х при постоянном N₀/N_m = 0,05 и различных μ (усл. ед.): 1- 0,5; 2- 0,73; 3—1,0; 4 — 2,0; б—зависимость Х при постоянном μ=1 (усл. ед.) и разных значениях N₀/N_m: 1- 0,05;2 - 0,04; 3- 0,028; 4 -0,025; 5-0,022

Если неизвестно количество клеток в начальный момент времени, а известна кинетика N во времени, то можно воспользоваться уравнением

(11.14)

где С=1n(N₀/N_m).

Тангенс угла наклона зависимости логарифмической функции уравнения (11.13) или (11.14) от времени дает возможность определить удельную скорость роста μ.

Логистические кривые часто используют для описания популяционной динамики роста микро- и макроорганизмов. В ряде случаев наблюдается хорошее соответствие между теоретическими кривыми и экспериментов. Однако необходимо иметь в виду, что это описание имеет чисто формальный характер, так как введение в дифференциальное уравнение роста отрицательного квадратного члена [см. (11.1)] не имеет ясного молекулярно-биологического обоснования.