Молочно-кислое брожение

Данное брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты. По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные, гетероферментативные.

Гомоферментативные (однотипно-бродящие) бактерии образуют в основном (не менее 85-90 %) молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип молочно-кислого брожения можно представить следующим уравнением:

C₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СНОНСООН

Гетероферментативные (разнотипно-бродящие) бактерии – менее активные кислотообразователи. Количество обрузуемой молочной кислоты составляет 20-40 %Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые ещё уксусную кислоту, ацетоин (СН₃СНОНСО СН₃) и диацетил (СН₃СОСОСН₃), обладающий своеобразным приятным ароматом.

В зависимости от условий развития (рН, температуры, степени аэробности и др.) характер конечных продуктов брожения может меняться у одного и того же вида молочных бактерий.

Химизм молочно-кислого брожения

Гомоферментативное мк брожение происходит по гликолитической схеме Эмбдена-Мейргофа. Процесс превращения глюкозы у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее в виду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пвк не подергается расщеплению: в этом брожении она является конечным акцептором водорода.

Пвк при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а НАД·Н₂ окисляется в НАД:

СН₃СОСООН + НАД·Н₂ = СН₃СНОНСООН + НАД

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному – петозофосфатным путём, что обусловливает своеобразие комплекса ферментов у этих бактерий. Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется СО₂) превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид, как и у гомоферментативных молочнокислых бактерий, превращается в пвк, которая затем восстанавливается в молочную кислоту. Ацетилфосфат дефосфорилируется и прверащается в уксусную кислоту или восстанавливается (через уксусный альдегид) в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пвк и уксусный альдегид.

Из углеводов преимущественно сбраживаются мк бактериями гексозы и дисахариды. Гетероферментативные мк бактерии и некоторые виды Lactobacillus plantarum сбраживают пентозы. Некоторые виды гомоферментативных мк бактерий также могут сбраживать пентозы, причём из 3-х молей пентоз образуется 5 молей молочной кислоты. Эта особенность имеет определённое технологическое значение при сбраживании ржаных, ржано0пшеничных полуфабрикатов, которые содержат много пентозанов и продуктов их гидролиа.

Мк брожение осуществляется наиболее интенсивно в кислой среде при рН 5-6. в полуфабрикатах хлебопекарного производства бактерии активны при рН 3-3,5.

Повышенное осмотическое давление (при концентрации сахара в среде 15 % и соли более 6 %) неблагоприятно воздействует на мк бактерии, но при высоких концентрациях спирта (до 18-24 %) они способны развиваться.

Сложные взаимодействия различных факторов (состав среды, рН, температура) определяют в конечном счёте характер и количественное соотношение основных и побочных продуктов мк брожения. Образование уксусной кислоты не является желательным, т.к. эта кислота летучая и обладает резко выраженным вкусом и запахом и чрезмерное её накопление может ухудшить органолептические характеристики продукта.

В полуфабрикатах хлебопекарного производства, кроме спиртового и мк брожения, встречаются пропионовокисое, бутиленгликолевое, масляное, ацетонобутиловое, ацетоноэтиловое и другие типы брожения.

Пропионовокислое брожение

Данное брожение – превращение сахара или молочной кислоты и её солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением углекислого газа и воды:

3С₆Н₁₂О₆ → 4СН₃СН₂СООН + 2СН₃СООН + 2СО₂ + 2Н₂О;

3СН₃СНОНСООН → 2СН₃СН₂СООН + СН₃СООН + СО₂ + Н₂О

Некоторые пропионово-кислые бактерии образуют, кроме того, немного других кислот (муравьиную, янтарную, изоварериановую).

При пропионово-кислом брожении превращение глюкозы до пвк протекает также по гликолитическому пути. В дальнейшем пвк, претерпевая ряд превращений, восстанавливается в пропионовую.

Важным является тот факт, что пропионовокислое брожение является антагонистом «картофельной болезни» хлеба.

Маслянокислое брожение и ацетонобутиловое брожение

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода, по уравнению:

C₆Н₁₂О₆ → СН₃СН₂СН₂СООН + 2СО₂ + 2Н₂

В качестве побочных продуктов брожения при этом получаются: бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

Химизм

При этом брожении сахар ретерпевает те же превращения, что и при спиртовом и гомоферментативном мк брожении, вплоть до образования пвк. Пвк при участии кофермента А(КоА) расщепляется до ацетилКоА (СН₃СОКоА), СО₂, Н₂. две молекулы образовавшегося двууглеродного соединения конденсируются при участии фермента карболигазы. Из синтезированного четырёхуглеродного соединения (ацетоацетилКоА) в сложном цикле последовательных превращений образуется масляная кислота.

Значимое для пищевых систем из растительного сырья маслянокислое брожение вызывают Clostridium asetobutylicum. Данный микроорганизм вызывает также ацетобутиловое брожение

Наличие конечных продуктов брожения зависит от активной кислотности среды. Если реакция среды кислая, то основным продуктом брожения является бутиловый спирт и ацетон. Если брожение протекает в нейтральной среде, то основным продуктом брожения является масляная кислота, а этанол и ацетон образуются в небольших количествах.

Практическое значение маслянокислого брожения

Масляная кислота представляет собой бесцветную жидкость с неприятным резким запахом слабые растворы этой кислоты обладают специфическим запахом. Эфиры масляной кислоты обладают приятными ароматами, например, метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый – грушевый, амиловый – ананасовый. Их используют, как ароматические вещества в кондитерской, парфюмерной промышленности, а также при изготовлении фруктовых напитков.

В природе это брожение имеет положительное значение как звено в цепи многообразных превращений органических веществ. В народном хозяйстве оно часто приносит значительный ущерб. Маслянокислые бактерии могут вызывать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов, прогоркание молока, масла, увлажнённой муки. Они вызывают порчу квашенных овощей при замедленном молочнокислом брожении; образующаяся при этом масляная кислота придаёт продукту острый прогорклый вкус, резкий и неприятный запах.