Радіобіологія фул вершин (передмовалесс, вступлесс етс. едишн)

200

гамма-опромінення, а виживаність популяції спочатку мало

чисельність та життєздатність особин ряски високі (біля 20 %) і вони здатні підтримувати високу чисельність в популяції рослин своєю значною швидкістью розмноження (біля 60%), що дає змогу цьому виду рослин утримувати ареал життя і не давати себе витіснити

вижили(біля 10 %) по своєму стану та швидкості розмноження, вже не здатні підтримувати помітну швидкість розмноження (лише 9 %) , хоча їх ще достатньо багато.

В сосудах де вирощують популяцію ряски, спочатку експерименту їх чисельність відносно мала, тому вони можуть розмножуватись практично незалежно одне від одного, тобто по паралельній схемі щодо їх надійності. Для математичного опису росту такої популяції запропоновано і показана можливість використовувати слідуюче диференційне рівняння :

dN / dt N( K - C) - E N2 ( 8.11)

де- - швидкість росту чисельності популяції ; N – чисельність життєздатних особин в популяції; K – параметр швидкості росту чисельності популяції ;C – параметр, що характеризує швидкість загибелі особин в популяції з урахуванням їх старіння; Е - то параметр, що визначає конкуренцію у популяції за рахунок нестачі мінерального харчування та перекривання від джерела світла, що зменшує ефективність фотосинтезу і харчування особин. Зрозуміло,

8.10).Показано, що з дозою опромінення параметр швидкості росту

(К-С),

помітно зменшується , а параметр конкуренції Е – зростає. Тобто, побудована на основі теорії надійності модель радіобіологічного ефекту на рівні популяції рослин адекватно описує суть процесу та отримані експериментальні дані.

Таким чином, побудовано множину якісних та кількісних моделей радіаційного ураження біосистем на різних рівнях ієрархії. Отримані моделі адекватно описують наші експериментальні дані для вищої рослини –Спірордели багатокореневої, для всіх ії радіобіологічних реакцій. Вважамо, що розроблені підходи та моделі на основі, розробленої теорії надійності біосистем, після відповідних змін придатні для опису радіобіологічних реакцій різних багатоклітинних організмів. Закладені в моделях уявлення створюють метод для дослідження радіобіологічних та біофізичних процесів в ієрархічних біосистемах. Використані тут ідеї та підходи базовані на теорії надійності можуть знайти широкий вжиток в дослідженнях на різних ієрархічних біологічних системах, що дуже важливо для радіобіології та загальної біології.

8.6. Проблеми кількісної радіобіології багатоклітинних організмів

Дослідження, проведені на відносно простому рослинному організмі Спіродела багатокоренева, дозволили повністью кількісно описати радіобіологічні реакції на різних рівнях інтеграції і отримати спів падання прогнозів математичних моделей та експериментальних даних. Аналіз отрманих результатів дозволяє сформулювати основні проблеми кількісної радіобіології багатоклітинних організмів і вказати шляхи їх вирішення.

202

1. Основна проблема сучасної теоретично радіобіології є створення адекватної системи мір радіаційного ураження на всіх рівнях інтеграції. Мова іде про можливість кількісного опису кривих виживаності субпопуляцій клітин, основні моделі та експериментальні дані про виживаність окремих клітин, про виживаність цілого організму, як функцію виживаності окремих органів і тканин цього організму. Вирішення цієї проблеми означає повний радіобіологічний опис сутності радіобіологічних процесів у

ефекті відіграють динамічні процеси формування та реалізації радіаційного ураження. Чим вище рівень ієрархії, тим більший час необхідний для формування ураження і тим більший вплив на радіобіологічний ефект має часовий фактор. С дією часового фактору зв’язана реалізація усього різноманіття форм інактивації та форм виживання клітин, процесі відновлення та адаптації у радіаційному ураженні багатоклітинних систем.

3. З ростом часу розвитку радіаційного ураження на високих рівнях інтеграції значно зростає роль процесів старіння. Розвиток процесів природного старіння та прискоренні його при дії радіації може сутт`єво впливати на радіобіологічний ефект.

Дослідження на багатоклітинному рослинному організмі Спіроделі багатокореневої показали шляхи вирішення цих проблем. Встановленою що кожному з рівнів ієрархії вдається поставити у відповідність адекватну систему мір радіаційного ураження. Отримані нами дані про півпадання сутності явищ радіостійкості та надійності біосистем дозволяють нами широко використовувати ідею і методи математичної теорії надійності. В основу вибору міри ураження та їх математичного опису покладені уявлення про структуру надійності досліджуваної біосистеми на різних рівнях інтеграції.

На основі ймовірностної моделі радіаційного ураження клітин (Ю.Г.Капульцевіч) в загальну модель вводиться уявлення про різноманіття форм ураження клітин. Введення часового фактору у модель , наприклад числа циклів поділу клітин, у математичній моделі дозволяє урахувати роль такого різноманіття форм ураження клітин в ефектах на високих рівніх ієрархії. Показано співпадання теоретичнх модельних даних з результатами експериментів. Дослідження процесі старіння у Спіродели багатокореневої в норі і

203

при опроміненні дозволило розробити модель для оцінки ролі процесів старіння в радіаційному ураженні, отримати значення параметрів швидкості процесу старіння та параметру прискорення процесі старіння в нормі і при опроміненні. Конкретні експериментальні та теоретичні дослідження , проведені нами на багатоклітинному рослинному організмі , дозволили вирішити сформульовані проблеми і побудувати адекватну кількісну модель його радіаційного ураження .

Отримані дані мають загально радіобіологічне значення і можуть бути з успіхом використаня при створенні кількісної радіобіології любого багатоклітинного організму. Аналіз показує шляхи та засоби орієнтації розробленого нами загального підходу на конкретний багатоклітинний організм. Подібна орієнтація на клітинному рівні

формування ураження субпопуляцій клітин з ураження окремих

виживаності окремих субпопуляцій. Міра виживаності організму

виживаності органів у структуру надійності усього організму. Видно, що основна проблема побудови кількісної моделі складається

8.7. Математична модель ростової реакції кореня рослини при опроміненні за участью репопуляційного відновлення.

204

На основі концепції надійності біологічних систем нами була побудована спеціальна математична модель, що описує поведінку відносної швидкості роста кореня рослини. Встановлено, що для оцінки ефектів радіації на рослинах можна використовувати таки показники як довжина кореня або стебла, які чітко залежать від дозі гамма-опромінення. Показано , що довжина коренів та стебел рослин у часі міняється практично прямолінійно. Нахил цих прямих може слугувати за міру радіаційного ураження.

Можна запропонувати для оцінки параметрів цих прямих слідуючу формулу:

початкове значення довжини проростків коренів на початку експерименту.

Тоді величина прирісту коренів L за час - t для різних варіантів буде мати вигляд :

Lk ak t для контролю,

Lr ar t для опроміненого варіанту.

Тоді досліджуваний в експериментах параметр відносної швидкості росту коренів для опромінених варіантів за однаковий відрізок часу (практично t – в усіх експериментах дорівнює добі ) таким чином :

ОСРопр Lr / Lk a r /a k (8.12).

Побудовані за такою формулою результати експериментів по дослідженню - ОСРопр виглядають так , як це представлено на рис

8.11.

205

Рис 8.11. Динаміка подобового прирісту коренів у проростків гороху ОСР (а), та кількості клітин у меристемі кореня (б) у пострадіаційний період ( 1- контроль, 2- гамма-опромінення в дозі 4 Гр, 3- 6 Гр, 4 – 8 Гр).

надходження достатньої кількості клітин з проліферуючого пулу меристеми до зони розтягнення кореня, тобто для забезпечення його росту. Зріст основного кореня , а потім і закладка бокових корінців формує ефективну кореневу систему рослини , що забезпечує зріст і надійність усієї рослини. Виходячи з того, що диференційовані клітини дуже радіостійкі, то радіаційне ураження коренів і рослини в цілому пов’язано з ураженням проліферуючих клітин у меристемі. Тому запропонований та використований показник зміні відносної

систему послідовного типу, в котрій клітини меристеми поступають у зону розтягнення і таким чином забезпечують ріст кореня. При цьому

206

при дії радіації в меристемі функціонують два відносно незалежні процеси: процес реалізації ураження клітини і процес їх

популяційного відновлення меристеми таким чином : Репопуляційне відновлення меристеми , це відновлення пулу проліферуючих клітин, за рахунок поділу клітин, що вижили, або не були уражені за рахунок статистики Пуасонівського розподілу чи були відновлені на клітинному рівні, та/або за рахунок так званого центру спокою, який складається з непроліферуючих клітин у так званій Goфазі мітозу. Відомо , що подібні процеси репопуляційного відновлення властиві системі кровотворення у тварин, багатьом пухлинами і тощо.

Аналіз на основі теорії надійності цієї системи дозволяє визначити міру виживаності кореня, як величину ОСР, від часу. В силу незалежності двох вище названих, процесів виживаність може бути визначена як сума ймовірностей (Р1) виживання меристеми в часі в ході реалізації ураження та ймовірності (Р2 ) репопуляційного

Відомо, що процес загибелі клітин в популяції і процес їх репарації описують експоненційними залежностями. Математичний аналіз цих уявлень дозволи нам отримати слідуючу математичну модель для ОСРt та на основі експериментальних кривих (рис 8.1) оцінити числові значення деяких параметрів запропонованої нижче моделі:

де а = 0,14 – параметр, що характеризує первинну реакцію клітин та внесок їх репарації ; b = 0,035 + 0,01 D –параметр, що характеризує гальмування росту в залежності від дози опроміення; c = 0,065 – параметр, що характеризує швидкість репопуляції ; d = 0,065 – параметр, що характеризує насічення процесу реоппуляції; to(D) - момент прояву явища репопуляції у ростовому процесі; f - параметр, що характеризує ступінь оберненості швидкості росту в процесі репопуляції. При цьому перша експонента включає два параметри : а – характеризує первинні ураження клітин і внесок репарації у віддалену реакцію ОСР кореня ; b – визначає ступінь гальмування росту кореня внаслідок масової загибелі клітин меристеми після опромінення і залежить від дози гамма-опромінення. Починаючи з

207

деякого моменту часу -to на ОСР починають проявлятися процеси репопуляції. В моделі - to моент часу, коли на ОСР кореня починає впливати репопуляція клітин меристеми . З того моменту на криву ОСР починає впливати величина - Р2 (t)- друга експонента, де функція - Θ ( t- to)- це дельта функція :

1, при t ≥ to

Θ ( t- to) = {

0, при t < to

Був проведений аналіз експериментальних даних при вивченні кривих ОСР кореня рослин гороху після опромінення проростків різними дозами гамма-радіації. Розрахунки показали, що для цих процесв характерні значення параметрів, які були наведені вище. Слід відмітити, що величина параметру –а не залежить від дозі опромінення, а величина параметру – b – помітно зростає з дозою, що

визначенню ОСР корені при різних умовах та при різних впливах. Підхід з позицій теорії надійності в даному конкретному випадку

дозволив нам побудувати ясну і відносно просту математичну модель явища репопуляції. Параметри запропонованої моделі мають чіткій біологічний зміст і характеризують основні радіобіологічні процеси в меристемі кореня. Подальше використання цієї моделі допоможе перейти до поглибленого дослідження механізмів радіаційного ураження кореневих меристем, як критичної системи, відповідальної за ураження усієї рослини. Розроблену модель можна модифікувати і для інших біосистем, де активно працюють системи репопуляційного відновлення, зокрема для деяких пухлин.

208

Контрольні запитання і завдання

1.Визначьте поняття надійності біосистем.

2.Що таке системи послідовного типу?

3.Що таке системи паралельного типу?

4.Які властивості ієрархічних систем ви знаєте?

5.Як реалізується ієрархічний принцип у реалізації репродуктивної функції в біологічних систем?

6.Побудуйте схему ієрархічної орагнізіції біосфери.

7.Визначте та представте граф високо надійної системи.

8.Побудуйте схему радіобіологічних ефектів по функціях на різних рівнях ієрархії від молекул до біосфери.

9.Наведіть приклади послідовної або паралельної схеми функціонування субпопуляцій клітин в системі популяції клітин або тканини.

10.Як побудувати схему експерименту по випробуванню надійності біосистем?

11.Чому можливо використовувати іонізуючу радіацію в схемі прискоренного випробування надійності біосистем? 12.Визначьте основні постулати радіобіологічних реакцій багатоклітинних біосистем.

13.Як визначити вплив радіації на процеси старіння біосистем? 14.Сформулюйте проблеми та особливості опису радіобіологічних реакцій багатоклітинних організмів.

209

РОЗДІЛ 9. НЕІОНІЗУЮЧІ ВИПРОМІНЮВАННЯ

В широкому діапазоні електромагнітних хвиль іонізуючі випромінювання займають невелику частку серед хвиль природного та штучного походження. Значно більшу частку складають неіонізуючі випромінювання. До них належать радіохвилі,

інфрачервоне випромінювання, видиме світло, неіонізуюче ультрафіолетове випромінювання. Звукові хвилі становлять послідовність хвиль стиснення та розрядження в оточуючому середовищі.

Джерелом радіохвиль є рух електричних зарядів з прискоренням. В електромагнітних взаємодіях приймають участь частинки, які мають електричний заряд і (або) магнітний момент.

Неіонізуюче електромагнітне випромінювання (ЕМВ)

продукується джерелами природного (електромагнітні поля (ЕМП) Землі, радіовипромінювання планет, Сонця та інших зірок, галактик, різних інших космічних об’єктів) та штучного (антропогенного) походження (телевізійні та радіостанції, системи супутникового зв’язку, стільниковий зв’язок, комп’ютери, електропобутова техніка та деякі прилади, що використовуються в медицині і для наукових досліджень, лінії електропередач тощо). У сучасних умовах неіонізуюче ЕМВ займає одне з провідних місць за своїм екологічним

івиробничим значенням серед інших факторів довкілля.

Уданий час існує декілька класифікацій неіонізуючих ЕМВ. Найбільш розповсюджені три з них: радіотехнічна, електротехнічна (запропонована Міжнародним комітетом по радіотехніці) та медична (запропонована Всесвітньою організацією охорони здоров’я). Найдетальніша серед них радіотехнічна, яка класифікує ЕМВ за діапазоном радіочастот та довжиною хвиль (табл. 9.1).

Електротехнічна класифікація ЕМВ виділяє п’ять діапазонів частот: 1) понаднизькі частоти (ПНЧ) – від 1 до 1 кГц; 2) низькі частоти (НЧ) – від 1 до 100 кГц; 3) високі частоти (ВЧ) – від 100 кГц до 30 МГц; 4) ультрависокі частоти (УВЧ) – від 30 до 300 МГц; 5) понадвисокі частоти (ПВЧ) – від 300 МГц до 300 ГГц.

Медична класифікація ЕМВ більш спрощена. За неї виділяють три діапазони, які принципово розрізняються по характеру взаємодії з біологічними об’єктами: 1) низькі частоти (НЧ) – від 0 до 3000 Гц; 2) радіочастоти – від 3·103 до 3·1011 Гц; 3) оптичний діапазон – від 3·1011 Гц до 1017, а іноді і до 1019 Гц. Оптичний діапазон включає в себе інфрачервоне випромінювання (довжина хвилі від 1 мм до 750