52. Отдел Моховидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

Высшие растения появились с выходом простейших форм из воды на су­шу примерно 450 млн. лет назад.

Первыми наземными растениями были псилофиты или риниовидные. Они имели относительно простое строение, представляли небольшие, дихотомиче­ски ветвящиеся стебельки с листовидными выростами шиловидной или кони­ческой формы, на которых имелись устьица.

На кончиках ветвей стебелька развивались примитивные, в виде простых мешочков, спорангии. Вместо корней имели ризоиды, дихотомически раз­ветвленные до тонких веточек. Псилофиты вымерли. Только ископаемые фор­мы (Горнея-Ногпеа, Риния-Rhynia) дают возможность судить о строении и жиз­ни древнейших родоначальников наземных растений.

Жизнь растений на суше обусловила многоклеточность их организма, диф­ференциацию клеток на ткани, формирование специализированных органов - стеблей, корней, листьев, усложнение органов полового размножения, обес­печивающее развитие зародыша, ярко выраженную смену ядерных фаз и чере­дование полового (гаметофита) и бесполого (спорофита) поколений. При этом у большинства, кроме моховидных, доминирующее положение занимает спо­рофит. У большинства представителей половой процесс зависит от водной сре­ды.

Высшие растения представлены большим разнообразием форм. Они насчи­тывают свыше 300 тыс. видов и занимают господствующее положение на Зем­ле. Различают высшие архегониальные и цветковые растения. Среди архегониальных - споровые и семенные растения. Первыми в эволюционном ряду стоят высшие архегониальные споровые растения. Для них характерно образо­вание яйцеклетки в архегонии и формирование одноклеточных спор в отличие от семенных, размножающихся семенами - многоклеточными образо­ваниями.

У мхов нет настоящей сосудистой ткани (ксилемы и флоэмы), нет настоящих корней (вместо них нитчатые выросты стебля - ризоиды). Вода и минеральные соли поглощаются всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами.

Жизненный цикл мхов включает гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Доминирующим поколением является гаплоидный гаметофит, который принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для обеспечения полового процесса необходима капельножидкая среда. Половое и бесполое поколение мхов не разделены, а представляет одно растение. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) и разнополым (однодомным). Органы полового размножения (гаметангии) образуют подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри женского полового органа. Из зиготы медленно развивается диплоидный спорофит, который представляет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаметофите и получающую от него питание. В коробочке путем мейоза образуются гаплоидные споры.

Наиболее известными представителями мхов являются кукушкцнлен и сфагнум.

Отдел моховидные – BRYOPHYTA. Представляет одно из ранних примитивных звеньев сложной и длительной цепи эволюции высших растений. Гаметофит преобладает над спорофитом. Имеют широкое распространение - от Арктики до субтропиков, поднимаются высоко в горы.

Слабо приспособлены к обитанию в сухих местах, поселяются в условиях по­вышенной влажности - лес, болота, сырые луга и т.д.

Размеры растений небольшие, до 20-30 см. Имеют хлоропласты и способны фотосинтезировать - автотрофы.

Отдел моховидные делится на 3 класса: антоцеротовые, печеночные и листостебельные мхи.

Класс печеночные мхи – Hepaticopsida. Тело представлено слоевищем в форме пластинки дорзовентрального строе­ния. От нижней (вентральной) стороны отходят одноклеточные ризоиды, со­единяющие растение с субстратом. Представителем может служить маршанция. Слоевище ее покрыто эпидермой. Клетки нижней стороны образуют выросты -ризоиды. Верхняя эпидерма имеет дыхательные отверстия - дыхальца. К верх­ней эпидерме примыкает ассимиляционная ткань с крупными воздушными полостями, к нижней - запасающая ткань. Растение разнополое. На женских экземплярах развиваются женские подставки с архегониями, на мужских -мужские подставки с антеридиями. В старину маршанция - Marchantia polymorpha использовалась для лечения болезней печени.

Класс листостебельные мхи - Bryopsida - Musci. Растения имеют хорошо выраженные стебель и листья. Ризоиды многокле­точные, сильно разветвленные. Включает 3 подкласса: Сфагновые, Андреевые, Бриевые мхи.

Подкласс Зеленые мхи – Bryiidae. Распространены в основном в местах избыточного или достаточного увлаж­нения. Типичным представителем является мох кукушкин лен – Polytrichum commune. Широко рас­пространен в хвойных лесах, на лугах, болотах, образует густые дерновины. Стебель до 20 см высотой, покрыт жесткими листьями клиновидно-ланцетной формы. Подземная часть стебля - корневище, от которого отходят ризоиды. В центральной части стебля примитивный проводящий пучок. Снаружи стебель покрыт эпидермой.

Цикл развития. Растение двудомное. На вершине стеблей женских экземпляров образуются архегонии, на мужских - антеридии.

Женский половой орган мхов - архегоний - колбовидной формы. В нижней широкой части его- брюшке- формируется женская половая клетка-яйцеклетка и над ней маленькая брюшная канальцевая клетка. Верхняя узкая часть - шейка имеет канал с одним рядом мелких канальцевых клеток. Канальцевые клетки расплываются затем в слизь и обеспечивают передвижение сперматозоида к яйцеклетке.

Мужской половой орган мхов - антеридий имеет вид продолговатого ме­шочка с однослойной стенкой. Внутри - мелкие сперматогенные клетки. Каж­дая из них дает один или два спирально изогнутых сперматозоида с двумя длинными жгутиками на переднем конце. Верхушки антеридиев вскрываются, из них выходят сперматозоиды и в капле воды (росы) могут достигнуть архегониев. Затем по каналу шейки проходят к яйцеклетке, оплодотворяют ее. Оп­лодотворенная яйцеклетка одевается оболочкой, делится, и формируется коро­бочка на ножке - спорогоний. Клетки его имеют диплоидный набор хромосом.

Внутри коробочки-спорогония обособляется археспорий. Клетки его много­кратно делятся и после редукционного деления (мейоза) образуются мелкие гаплоидные споры, служащие для бесполого размножения. Коробочки на вер­хушке вскрываются, споры высыпаются, разносятся ветром и, в благоприят­ных условиях, прорастают, дают тонкие нити - протонему. На протонеме раз­виваются почки, каждая из которых может дать растение мха. Вегетативно мхи могут размножаться также корневищем, кусочками слоевища и т.д.

Таким образом, споры, клетки протонемы, растения мха, его половые органы (архегонии и антеридии) имеют ядра с гаплоидным набором хромосом и пред­ставляют половое поколение - гаметофит.

Диплоидная фаза начинается с зиготы и кончается делением клеток археспо­рия. Следовательно, спорогоний (коробочка с ножкой) - спорофит, бесполое поколение мха. Спорофит хоть и обособлен, но не отделен от гаметофита и питается за его счет, хотя и сам может фотосинтезировать. Отмирает споро­фит в то же лето после рассеивания спор.

Подкласс Сфагновые мхи – Sphagnidae. Объединяет около 300 видов, распространенных в северной лесной зоне на больших заболоченных пространствах. Сфагновые мхи имеют стебель и листья типа филлоидов. Ризоидов не образуют. Поглощают воду и минеральные вещества всей по­верхностью тела. Стебли и листья имеют мертвые клетки с кольчатыми и спи­ральными утолщениями оболочек. Между ними в виде сетки расположены мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Мертвые клетки заполнены возду­хом, что придает им белесый цвет и обусловливает огромную гигроскопичность. Одна часть сухого мха впитывает 25-30 частей воды. Пред­ставитель - Sphagnum magellanicum.

Сфагновые мхи образуют торфяные болота. Торф широко используется как топливо, удобрение, сырье в химической промышленности (спирт), уплотни­тель и утеплитель. В медицине используется в качестве гигроскопического материала, для перевязок, подушек, прокладок и т.д.