Вопрос 10. Этапы развития зародыша

Эмбриональное развитие – это цепь взаимосвязанных превращений, в результате которых из одноклеточной зиготы образуется многоклеточный организм, способный существовать во внешней среде. В эмбриогенезе, как части онтогенеза, находят свое отражение и процессы филогенеза. Филогенез – это историческое развитие вида от простых форм к сложным. Онтогенез – индивидуальное развитие конкретного организма. Согласно биогенетическому закону онтогенез является краткой формой филогенеза, а поэтому у представителей разных классов животных имеются общие этапы эмбрионального развития:

1. Оплодотворение и образование зиготы;

2. Дробление зиготы и формирование бластулы;

3. Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);

4. Дифференциация экто - и энтодермы с появлением третьего зародышевого листка – мезодермы, осевых органов (хорды, нервной трубки и первичной кишки) и дальнейшими процессами органогенеза и гистогенеза (развитие органов и тканей).

Оплодотворение – это процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, при котором возникает одноклеточный организм – зигота, совмещающий две наследственные информации.

Дробление зиготы – это многократное деление зиготы путем митоза без роста образующихся бластомеров. Так формируется простейший многоклеточный организм – бластула. Различаем:

- полное, или голобластическое, дробление, при котором вся зигота дробится на бластомеры (ланцетник, амфибии, млекопитающие);

- неполное, или меробластическое, если только часть зиготы (анимальный полюс) подвергается дроблению (птицы).

Полное дробление, в свою очередь, бывает:

- равномерным - образуются бластомеры относительно равной величины (ланцетник) с синхронным их делением;

- неравномерным – при асинхронном делении с образованием бластомеров разной величины и формы (амфибии, млекопитающие, птицы).

Гаструляция – этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой называется наружным зародышевым листком – эктодермой, а глубокий клеточный слой - внутренним зародышевым листком – энтодермой.

Типы гаструляции:

1. инвагинация – впячивание бластомеров дна бластулы в направлении крыши (ланцетник);

2. эпиболия – обрастание быстро делящимися мелкими бластомерами крыши бластулы ее краевых зон и дна (амфибии);

3. деляминация – расслоение бластомеров и миграция – перемещение клеток (птицы, млекопитающие).

Дифференцировка зародышевых листков приводит к появлению разнокачественных клеток, дающих зачатки различных тканей и органов. У всех классов животных вначале возникают осевые органы - нервная трубка, хорда, первичная кишка – и третий (по положению средний) зародышевый листок – мезодерма.

Вопрос 11. Особенности эмбрионального развития млекопитающих (образование трофобласта и плодных оболочек)

Особенности эмбриогенеза млекопитающих определяются внутриутробным характером развития, вследствие чего:

1. Яйцеклетка не накапливает больших запасов желтка (олиголецитальный тип).

2. Оплодотворение внутреннее.

3. На этапе полного неравномерного дробления зиготы происходит ранняя дифференциация бластомеров. Одни из них делятся быстрее, характеризуются светлой окраской и мелкими размерами, другие – темной окраской и крупной величиной, так как эти бластомеры запаздывают с делением и дробятся реже. Светлые бластомеры постепенно обволакивают медленно делящиеся темные, в силу чего формируется шаровидная бластула без полости (морула). В моруле темные бластомеры составляют внутреннее ее содержимое в виде плотного узелка клеток, которые в дальнейшем используются на построение тела зародыша – это эмбриобласт.

Светлые бластомеры расположены вокруг эмбриобласта в один слой. Их задачей является всасывание секрета маточных желез (маточное молочко) для обеспечения процессов питания зародыша до сформирования плацентарной связи с организмом матери. Поэтому они образуют трофобласт.

4. Накопление маточного молочка в бластуле оттесняет эмбриобласт кверху и делает его похожим на дискобластулу птиц. Теперь зародыш представляет зародышевый пузырек, или бластоцисту. Как следствие, все дальнейшие процессы развития у млекопитающих повторяют уже известные пути, свойственные эмбриогенезу птиц: гаструляция осуществляется путем деляминации и миграции; формирование осевых органов и мезодермы происходит при участии первичной полоски и узелка, а обособление тела и образование плодных оболочек – туловищной и амниотической складок.

Туловищная складка формируется вследствие активного размножения клеток всех трех зародышевых листков в зонах, окаймляющих зародышевый щиток. Бурный прирост клеток вынуждает их смещаться внутрь и изгибать листки. По мере углубления туловищной складки ее диаметр уменьшается, она все больше обособляет и округляет зародыш, формируя одновременно из энтодермы и висцерального листка мезодермы первичную кишку и желточный мешок с заключенным в нем маточным молочком.

Периферические части эктодермы и париетального листка мезодермы образуют амниотическую круговую складку, края которой постепенно надвигаются над обособляющимся туловищем и полностью смыкаются над ним. Срастание внутренних листков складки формирует внутреннюю водную оболочку – амнион, полость которой заполняется амниотической жидкостью. Сращение наружных листков амниотической складки обеспечивает формирование самой наружной оболочки плода – хориона (ворсинчатая оболочка).

За счет слепого выпячивания через пупочный канал вентральной стенки первичной кишки образуется средняя оболочка – аллантоис, в котором развивается система кровеносных сосудов (сосудистая оболочка).

5. Наружная оболочка – хорион имеет особенно сложное строение и образует множественные выпячивания в форме ворсинок, с помощью которых устанавливается тесная взаимосвязь со слизистой оболочкой матки. В состав ворсинок входят участки срастающегося с хорионом аллантоиса с кровеносными сосудами и трофобласт, клетки которого вырабатывают гормоны для поддержания нормального течения беременности.

6. Совокупность ворсинок аллантохориона и структур эндометрия, с которыми они взаимодействуют, формируют у млекопитающих особый эмбриональный орган – плаценту. Плацента обеспечивает питание зародыша, его газообмен, удаление продуктов метаболизма, надежную защиту от неблагоприятных факторов любой этиологии и гормональную регуляцию развития.