Гистология в вопросах

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

УО ВИТЕБСКАЯ ОРДЕНА «ЗНАК ПОЧЕТА» ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

Кафедра патологической анатомии и гистологии

ГИСТОЛОГИЯ В ВОПРОСАХ И ОТВЕТАХ

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

(Основы цитологии, общей эмбриологии и гистологии)

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ

ЗАОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ ФВМ

ВИТЕБСК 2002

Авторы: Гуков Ф.Д., кандидат ветеринарных наук, доцент

Луппова И.М., кандидат ветеринарных наук, доцент

Голубев Д.С., кандидат ветеринарных наук.

Рассмотрено и рекомендовано к печати учебно-методической комиссией ФВМ ВГАВМ ______________2003 г. (протокол № ____)

Разрешено к печати редакционно-издательским советом ВГАВМ

от____________ 2003 г. (протокол №______)

Оглавление

Гистология как наука, ее взаимосвязь с другими

дисциплинами и роль в формировании врача

ветеринарной медицины.

Современные методы исследования, применяемые в гистологии.

Основные вехи истории развития гистологии.

Клеточная теория. Основные положения.

Определение понятия «клетка». Химический состав.

Основные физико-химические свойства протоплазмы.

Строение и биологические свойства клетки.

Роль нуклеиновых кислот и белка в процессах жизнедеятельности.

Состав и строение цитоплазмы.

Плазмолемма. Характеристика строения и функции.

Способы поступления и выведения веществ в клетку и из клетки. Характеристика пино- и фагоцитоза.

Органеллы клеток (определение, классификация).

Специальные органеллы клеток.

Строение и функции органелл, видимых в световой микроскоп (пластинчатый комплекс, митохондрии, клеточный центр).

Общеклеточные органеллы, видимые только в электронный микроскоп (рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты).

Характеристика клеточных включений.

Различные типы секреции (апокриновый, мерокриновый, голокриновый). Участие органелл в секреции.

Строение и функции ядра.

Виды клеточного деления.

Биологическая сущность и характеристика фаз митоза.

Мейоз (редукционное деление).

Строение сперматозоидов и их биологические свойства.

Сперматогенез.

Классификация и строение яйцеклеток.

Овогенез.

Этапы развития зародыша.

Морфология оплодотворения.

Эмбриональное развитие ланцетника и амфибий.

Особенности эмбриогенеза птиц (дробление, развитие зародышевых и внезародышевых частей).

Стадии развития куриного эмбриона.

Особенности эмбрионального развития млекопитающих (образование трофобласта и плодных оболочек).

Плацента (строение, функции и классификация).

Стадии эмбрионального развития (крупного рогатого скота).

Определение понятия «ткань». Классификация тканей.

Общая характеристика группы эпителиальных тканей.

Морфологическая классификация эпителия.

Однослойный эпителий. Строение, местоположение и функции его разновидностей.

Классификация, местоположение и особенности строения многослойного эпителия.

Классификация желез организма.

Общая характеристика группы опорно-трофических тканей.

Морфофункциональная характеристика ретикулярной ткани.

Общая характеристика крови как ткани внутренней среды организма.

Строение, развитие и функциональное значение эритроцитов млекопитающих и птиц.

Классификация и морфофункциональная характеристика лейкоцитов.

Строение, развитие и функциональное значение гранулоцитов.

Строение, развитие и функциональное значение агранулоцитов.

Морфофункциональная характеристика рыхлой соединительной ткани.

Клеточные элементы рыхлой соединительной ткани.

Плотная соединительная ткань. Классификация и особенности строения.

Виды и строение хрящевой ткани.

Виды костной ткани (грубоволокнистая, пластинчатая).

Развитие костной ткани. Строение трубчатой кости.

Мезенхима и ее производные.

Морфофункциональная характеристика гладкой мышечной ткани.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Ее развитие, строение и функции.

Миофибриллы. Физиология мышечного сокращения.

Особенности строения сердечной мышечной ткани.

Неклеточные формы живого вещества (межклеточное вещество, симпласты).

Общая характеристика нервной ткани (состав, развитие, функции).

Особенности строения цитоплазмы и ядра нервных клеток.

Нейрон (морфологическая и функциональная классификация).

Понятие о рефлекторной дуге.

Взаимосвязь нервных клеток. Синапсы.

Нейроглия (классификация, функциональное значение).

Строение нервных волокон (мякотные, безмякотные).

ЛЕКЦИЯ № 1

Тема: Эмбриогенез хордовых.

ПЛАН: 1.Общие этапы эмбрионального развития;

2.Особенности развития ланцетника;

3.Особенности развития амфибий;

4.Особенности эмбриогенеза птиц;

5.Особенности эмбриогенеза млекопитающих.

Общие этапы эмбрионального развития хордовых.

Эмбриональное развитие – это цепь взаимосвязанных превращений в результате которых из одноклеточной зиготы образуется многоклеточный организм, способный существовать во внешней среде. В эмбриогенезе находят свое отражение и филогенез и онтогенез. Филогенез – это историческое развитие вида от простых форм к сложным. Онтогенез – это развитие конкретного организма. Согласно биогенетическому закону у разных классов животных имеются общие этапы эмбрионального развития:

Оплодотворение и образование зиготы;

Дробление зиготы и образование бластулы;

Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);

Дифференциация экто- и энтодермы, с появлением третьего зародышевого листка – мезодермы и осевых органов (хорды, нервной трубки и первичной кишки);

Органогенез и гистогенез (развитие органов и тканей).

Оплодотворение – это процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и спермия, при котором возникает одноклеточный организм – зигота, с двойной наследственностью.У млекопитающих спермий, используя реотаксис и хемотаксис движется в половых путях самки в верхнюю треть яйцевода, где и происходит оплодотворение. При этом:

1. Яйцеклетка выделяет вещества (фертилизины), на которые и движется спермий;

2. Спермий вырабатывает вещества антифертилизины, благодаря которым он прикрепляется на лучистом венце яйцеклетки;

3. Спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который расщепляет гиалуроновую кислоту во вторичных оболочках яйцеклетки. Вначале распадается на отдельные фолликулярные клетки лучистый венец. Затем растворяется блестящая оболочка;

4. Первый спермий, который соприкасается с плазмолеммой яйцеклетки, втягивается в нее (только его головка и шейка с проксимальной центриолью).

5. На яйцеклетке формируется прочная оболочка оплодотворения, не пропускающая остальные спермии в яйцеклетку;

6. Ядра спермия и яйцеклетки сливаются. Так образуется единое ядро – синкарион, с полным набором хромасом;

7. Образовалась зигота – одноклеточный организм.

Дробление – процесс многократного деления зиготы путем митоза. Так образуется многоклеточный организм – бластула, состоящий из множества клеток – бластомеров. Дробление бывает:

полное или голобластическое – если вся зигота дробится на бластомеры (ланцетник, млекопитающие);

неполное или меробластическое – если только часть зиготы подвергается дроблению (птицы);

равномерное – если клетки бластомеры равной величины (ланцетник);

не равномерное – если клетки бластомеры будут разной величины и формы (амфибии, млекопитающие, птицы).

Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Наружный зародышевый листок называется эктодерма. Внутренний зародышевый листок – энтодерма.Типы гаструляции:

инвагинация или впячивание бластомеров (ланцетник);

эпиболия или обрастание мелких бластомеров вокруг крупных (амфибии);

деляминация – расслоение бластомеров (птицы, млекопитающие);

миграция – перемещение клеток (птицы, млекопитающие).

Дифференциация – это генетически обусловленная изменчивость клеток, в связи с выполняемыми функциями. В результате изменчивости клеток экто- и энтодермы появляется третий зародышевый листок – мезодерма и осевые органы.Процессы гистогенеза и органогенеза происходят в течении жизни.

Особенности эмбриогенеза ланцетника.

Ланцетник – простейшее хордовое животное до 5 см длиной. Развивается и обитает в теплых морях.

1этап оплодотворения и образования зиготы – происходит при ассимиляции олиголецитальной (мало желтка) и изолецитальной (желток равномерно распределен в клетке) яйцеклетки и спермия. Образовавшаяся зигота плавает в воде.

2 этап дробления и образования бластулы – в этот период зигота многократно делится путем митоза. Дробление полное и равномерное. Вначале происходит дважды деление зиготы в меридианной плоскости, при этом появляются сразу два, а затем четыре бластомера. Затем происходит деление в широтной плоскости. Так появляется восемь клеток. Постепенно дробление происходит то в широтной плоскости, то в меридианной. Число бластомеров каждый раз удваивается и постепенно достигает примерно 128 клеток. Процессы роста клеток в этот период отсутствуют. Затем бластомеры смещаются на периферию, располагаются в один слой и формируют полый шар – зародыш целобластулу. Полость зародыша – бластоцель. Стенка бластулы – бластодерма. В стенке различают:

1. дно бластулы – это нижние бластомеры;

2. крышу бластулы – верхние бластомеры;

3. краевая зона – остальная часть бластулы.

3 этап – гаструляция и появление двух зародышевых листков – происходит путем инвагинации или выпячивания бластомеров, лежащих в области дна в сторону крыши бластулы. Образуется двухслойный зародыш – гаструла. В ней снаружи располагается зародышевый листок – эктодерма, а внутри - энтодерма. Полость зародыша – гастроцель сообщается с внешней средой через первичный рот – бластопор. Через рот вода с планктоном попадает в зародыш и клетки используют его в качестве питания.

4 этап дифференциации экто- и энтодермы – происходит так:

1. Клетки дорсальной срединной эктодермы обособляются в нервную пластину. Она постепенно погружается вглубь зародыша. Клетки остальной эктодермы размножаются, смыкаются над нервной пластиной. Теперь эктодерма будет называться вторичной.

2. Из дорсальных срединных клеток энтодермы формируется хордальная пластина.

3. Из дорсо-латеральных клеток энтодермы формируются два мешкообразных зачатка мезодермы. Внутри них имеется окончательная полость тела – целом.

4. Оставшаяся вентральная энтодерма (вторичная энтодерма) сворачивается в первичную кишку.

5. Клетки мезодермы митотически делятся очень быстро. Они увеличиваются по численности и заставляют изгибаться нервную и хордальную пластины. Пластины превращаются сначала в желоба, а затем в нервную трубку и в струну – хорду.

6. В самом низу два зачатка мезодермы срастаются между собой.

Строение и дифференциация мезодермы однотипна для всех классов хордовых (ланцетника, амфибий, птиц, млекопитающих). В этот период образуются органы и ткани (идет органогенез и гистогенез). Мешкообразные выросты мезодермы состоят из трех частей:

Дорсальная сегментированная мезодерма (т.е. по всей длине зародыша разделенная на сегменты или сомиты).

В каждом сегменте:

а) наружные клетки формируют дерматом. У взрослых особей он превращается в основу кожи – в дерму;

б) средний слой клеток – миотом. В дальнейшем он образует мускулатуру тела;

в) внутренний слой клеток – склеротом. Он превращается в кости и хрящи.

2. Вентральная не сегментированная мезодерма или спланхнотом. Он состоит из двух листков:

а) наружный париетальный листок спланхнотома превращается в плоский однослойный эпителий или в мезотелий, покрывающий изнутри серозные оболочки стенок грудной и брюшной полости (т.е. плевру и брюшину);

б) внутренний или висцеральный листок спланхнотома превращается в мезотелий, покрывающий снаружи внутренние органы.

3. Сегментные ножки – это канальцы, которые отрастают от каждого сегмента. В дальнейшем они образуют мочеполовую систему.

Позже клетки всех трех зародышевых листков мигрируют и заполняют пространства между осевыми органами. Они формируют временную ткань эмбрионов и зародышей – мезенхиму. К моменту рождения особи мезенхима превращается в:

а) группу опорно-трофических тканей;

б) в гладкую мускулатуру.

Из вторичной эктодермы в дальнейшем образуется эпидермис кожи. Из нервной трубки – нервная ткань и нервная система с органами чувств. Хорда либо остается (у ланцетника и хрящевых рыб), либо рассасывается, как у высших животных. Первичная кишка участвует в образовании пищеварительной и дыхательной систем. В дальнейшем процессы гисто- и органогенеза продолжаются всю жизнь.

Особенности эмбриогенеза амфибий.

Они развиваются в водной среде, а взрослые особи выходят на сушу. Яйцеклетка: мезолецитальная и телолецитальная.

Дробление: полное, но не равномерное. Сразу происходит два митотических деления зиготы в меридианной плоскости. Затем борозды деления проходят в широтной плоскости, смещенной к верхнему полюсу. Так появляется зародыш – амфибластула. В нем мелкие бластомеры (микромеры) расположены сверху зародыша в один слой. Крупные бластомеры (макромеры), загруженные желтком, располагаются в несколько слоев в нижней части зародыша.

Микромеры делятся быстро, а макромеры – медленнее. Полость амфибластулы – бластоцель небольшая и смещена вверх. Гаструляция происходит путем эпиболии или обрастания мелких бластомеров вокруг крупных. При этом:

Микромеры размножаются, сползают вниз и формируют вокруг макромеров эктодерму.

Макромеры остаются как энтодерма, превращаясь в первичную кишку.

Дорсальные бластомеры эктодермы формируют нервную пластину, затем желоб и трубку.

Дорсо-латеральные бластомеры эктодермы с одной стороны впячиваются во внутрь в полость бластоцель в виде сплошной ленты – это хордо-мезодер-мальный зачаток. Центральная часть зачатка будет хордой, а боковые части станут двумя зачатками мезодермы, лежащими между экто- и энтодермой.

ЛЕКЦИЯ № 2

Тема: «Особенности эмбрионального развития птиц»

Птицы развиваются в наземных условиях, но вне организма матери. Поэтому яйцеклетка птиц полилецитальная и телолецитальная.

1 этап оплодотворения идет в верхней трети яйцевода. Образовавшаяся зигота в яйцеводе покрывается третичными оболочками и выделяется наружу.

2 этап – дробление зиготы. Дробление неполное, неравномерное, дискоидальное. Митотически делится только верхний анимальный полюс зиготы. Образуются клетки бластомеры разной величины и формы (т.к. борозды дробления – радиальные, окружные, танценциальные, чередуются между собой). Формируется дискобластула. В ее центре клетки располагаются многослойно, а по краям диска в один слой.

3 этап – гаструляция у птиц идет путем деляминации (расслоения) и миграции (перемещения) бластомеров. Так образуется дискогаструла. В ней различаю наружный зародышевый листок – эктодерму и внутренний зародышевый листок – энтодерму. Между ними полость гастроцель.

4 этап дифференциации экто- и энтодермы. Более активно процессы дифференцировки протекают в эктодерме. Если рассматривать эктодерму сверху, то ее территорию в виде круга считают зародышевым диском. В центре диска располагаются более крупные клетки. Они формируют зародышевый щиток, похожий на лампу. Из него развивается тело зародыша. В щитке различают широкий головной конец (это головная часть будущего зародыша) и узкий хвостовой отдел. Клеточный материал в головном конце щитка быстро размножается и двумя потоками по периферии щитка перемещается в узкий хвостовой отдел. Здесь 2 потока клеток сталкиваются и начинают двигаться единым потоком по центральной части зародышевого щитка в обратном направлении. клетки двигаются друг по другу, используя амебоидное движение и формируют – первичную полоску (многоклеточный тяж). По центру первичной полоски проходит углубление – первичная бороздка. Она соединяет эктодерму с нижележащей энтодермой.

Затем передние клетки замедляют свое движение, а задние на них напирают. Так появляется первичный или гензеновский узелок, похожий на холмик, в центре которого имеется углубление – первичная ямка. Затем:

1. клетки, лежащие вокруг первичного узелка интенсивно делятся, перемещаются на узелок, мигрируют в первичную ямку. Оказавшись между эктодермой и энтодермой, растут в виде тяжа сначала в головной конец, а затем и в хвостовой. Так появляется хордальная пластина.

2. клетки, лежащие чуть дальше от первичного узелка интенсивно делятся, перемещаются на узелок, мигрируют также в первичную ямку. Они также растут в виде тяжа, выше хордальной пластины сначала в головной конец, а затем и в хвостовой. Так появлялась первая пластина.

3. клетки, лежащие справа и слева от первичной полоски размножаются, перемещаются на полоску и мигрируют в первичную бороздку. Оказавшись между экто- и энтодермой клетки заполняют оставшееся пространство и разрастаются в виде 2-х крылообразных зачатков мезодермы.

4. позднее формируется мезенхима, а также идут процессы гистогенеза и органогенеза.

Однако, развитие птиц не может происходить дальше пока не сформируются:

а) объемное тело цыпленка;

б) зародышевые оболочки.

На данном этапе зародыш представляет собой наслоение друг на друга плоские зародышевые листки, лежащие на желтке. Сверху эктодерма, затем мезодерма (она содержит париетальный и висцеральный листки спланхнотома), а внизу – энтодерма.

Для образования не плоского, а объемного тела зародыша, надо чтобы сформировалась туловищная складка. Складка формируется за счет прогибания вниз, в сторону желтка, всех трех зародышевых листков на границе между зародышевым щитком и остальной частью зародышевого диска. Процесс начинается с головного конца и завершается в хвостовом. Появляется сплошное углубление или борозда вокруг зародышевого щитка. Это и есть туловищная складка.

По мере углубления туловищной складки центральная часть всех трех зародышевых листков приподнимается над желтком. Затем листки смыкаются под собой, а края зародышевых листков опять распластываются на желтке.

После формирования туловищной складки зародышевый диск делится на 2 части:

1. зародышевая часть зародышевых листков участвует в построении тела зародыша (это верхняя, приподнятая часть зародышевых листков). Причем, за счет сворачивания энтодермы в туловище появляется первичная кишка.

2. внезародышевая часть зародышевых листков участвует в формировании 4-х зародышевых оболочек (это та часть зародышевых листков, которая осталась в распластанном виде на желтке). Здесь интенсивно размножаются клетки.

Зародышевые оболочки птиц.

1. Желточный мешок появляется за счет размножающихся клеток энтодермы и висцеральной мезодермы. Они обрастают вокруг желтка. В стенке этого мешка появляются первые:

а) стволовые клетки крови;

б) первичные половые клетки;

в) кровеносные сосуды, которые обеспечивают поступление питательных веществ желтка в растущий зародыш.

В верхней части желточный мешок сообщается через узкий пупочный канал с первичной кишкой.

2. Аллантоис – представляет собой колбасообразное выпячивание стенки задней кишки цыпленка. Вначале в стенке аллантоиса, состоящей из энтодермы и висцеральной мезодермы, появляются кровеносные сосуды, т.е. оболочка выполняет трофическую функцию. Позже в аллантоисе скапливаются шлаки (продукты обмена веществ), т.е. оболочка играет роль мочевого пузыря.

3. Амнион – формируется за счет размножения клеток эктодермы и прилежащей к ней париетальной мезодермы. Эти листки растут вокруг тела зародыша и смыкаются над ним. Изнутри стенка амниона вырабатывает амниотическую жидкость. В ней тело зародыша не пересыхает, а также жидкость амниона, как и аллантоиса уменьшает механическое воздействие на плод.

4. Сероза – образуется за счет эктодермы и париетальной мезодермы. Эти зародышевые листки после образования амниона резко изгибаются растут в обратном направлении и образуют самую наружную зародышевую оболочку. Со временем сероза располагается под скорлупой. Кровеносные сосуды серозы обеспечивают подачу в тело цыпленка солей Са и Р скорлупы, а также О₂, поступающего через поры скорлупы. Сероза выполняет также и защитную функцию.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

Они развиваются внутриутробно, поэтому яйцеклетка будет олиголецитальная (мало желтка) и изолецитальная (желток равномерно распределен).

1 стадия оплодотворения происходит в верхней трети яйцевода. В результате ассимиляции спермия и яйцеклетки образуется одноклеточная зигота.

2 стадия дробление зиготы. Дробление полное, но неравномерное и ассинхронное.

При первом делении зиготы митозом в меридианной плоскости появляются 2 бластомера. Затем один из них делится, а второй по времени запаздывает с делением. Клетки бластомеры, которые делятся чаще – бледные и мелкие, а те, которые делятся реже – крупные и темные.

Постепенно мелкие бластомеры скапливаются на периферии и получают название трофобласта, а крупные, темные клетки располагаются внутри и называются эмбриобластом. Такая бластула имеет форму шара, похожа на ягоду и называется ранней бластулой или морулой.

В период дробления морула пассивно движется по яйцеводу (за счет его ресничек) в сторону матки (у КРС – 7 суток).

В полости матки происходит имплантация морулы, т.е. прикрепление ее к слизистой оболочке матки (у КРС через 2 недели).

Поверхностные клетки трофобласта выполняют трофическую функцию. Они активно всасывают слизистый секрет маточных желез (или маточное молочко) и передают его клетками эмбриобласта. Из эмбриобласта будет развиваться тело зародыша и 4 зародышевые оболочки. Секрет, поступающий во внутрь морулы не успевает целиком использоваться эмбрибластом и поэтому накапливается. Так формируется поздняя бластула – зародышевый пузырек или балстоциста.

Снаружи бластоцисты имеется трофобласт, а внутри – полость с маточным молочком. Оно сдвинуло клетки эмбриобласта к верхнему полюсу. Теперь эмбриобласт по форме похож на диск (как дискобластула птиц).

Все последующие процессы развития млекопитающих (гаструляция, дифференциация, гистогенез и органогенез) происходят как у птиц.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих.

1. Желточный мешок охватывает не желток яйца, как у птиц, а формируется вокруг маточного молочка.

Образуются 4 зародышевые оболочки. Они выполняют те же функции, что и у птиц. Однако, самая наружная зародышевая оболочка получает название хорион (у птиц была сероза).

3. Аллантоис, в стенках которого разрастаются кровеносные сосуды, в определенных участках срастается с хорионом, в котором также имеются сосуды. Так возникает алланто-хорион.

4. Выпячивания алланто-хориона в виде ворсинок соприкасаются с элементами слизистой оболочки матки. Так образуется временный орган - плацента. Различают:

а) детскую плаценту – это ворсинки алланто-хориона;

б) материнскую плаценту – это структуры слизистой оболочки матки.

Функции плаценты:

трофическая (питание плода);

обеспечивает дыхание плода;

выделение продуктов обмена веществ;

защитная, т.к. не все химические вещества могут пройти через плаценту из организма матери в плод.

регуляторная функция, т.е. выработка гормонов, т.к. в яичниках при беременности вырабатывается недостаточно гормонов.

Классификация плацент

I. Анатомическая классификация учитывает количества ворсинок алантохориона и их расположение на аланто-хорионе. Чем меньше ворсинок, тем они более ветвистые.

а) диффузная плацента у свиней, лошадей, верблюдов. Ворсинки простые, короткие, равномерно расположены на аланто-хорионе;

б) множественная или котиледонная плацента у КРС (жвачных). Ворсинки собраны в кустики- котиледоны;

в) поясковая – у хищных. Ворсинки расположены в виде пояска;

г) дискоидальная у приматов и человека. Ворсинки собраны на территории диска.

II. Гистологическая классификация плацент степень внедрения ворсинок аланто-хориона в слизистую оболочку матки. Чем меньше ворсинок, тем глубже они проникают в слизистую матки:

а) эпителиохориальная плацента у свиней, лошадей, верблюдов. Ворсинки соприкасаются с эпителием матки;

б) демохориальная – у жвачных. Ворсинки выделяют ферменты, которые растворяют клетки эпителия, поэтому ворсинки внедряются в собственный слой слизистой оболочки матки;

в) эндотелиохориальная – у хищных. Ворсинки внедряются глубже и соприкасаются с клетками эндотелия стенки капилляров;

г) гемохориальная – у приматов и человека. Ворсинки, сильно разветвленные, находятся в прямом контакте с кровью матери внутри капилляров.

Стадии развития куриного зародыша.

При развитии зародыша важными являются критические периоды. В эти моменты меняется характер его питания. Эти вопросы у птиц изучали Третьяков и Попов.

I стадия – латебрального питания (30-36 часов). Кровообращение отсутствует, т.е. нет поступления атмосферного О₂, поэтому источник энергии для зародыша – гликоген латебрального желтка (он расположен сразу под зародышем).

II стадия – 6-8 дней. Питание за счет остального желтка при помощи сосудов желточного мешка. Дыхание атмосферным О₂ при помощи сосудов серозы. Источник W – уже липиды и белки желтка.

III стадия с 8 до 18 дня. Питание белком при помощи сосудов аллантоиса. Дыхание атмосферным О2 при помощи сосудов аллантоиса и серозы. Плод полностью сформирован.

IV стадия с 18 дня до наклева. Питание остатками желтка при помощи сосудов. Дыхание через легкие атмосферным кислородом, т.к. цыпленок проклевывает воздушную камеру яйца. Аллантоис постепенно разрушается.

V стадия – вылупления (20-21 сутки). Питание цыпленка остатками желтка продолжается еще и первые сутки после вывода.