Нейромедиа́торы (нейротрансмиттеры,посредники) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса снервной клеткичерезсинаптическое пространствомежду нейронами. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белкамиклеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

Нейромедиаторы являются, как и гормоны, первичными мессенджерами, но их высвобождение и механизм действия в химическихсинапсахсильно отличается от такового гормонов. В пресинаптической клетке везикулы, содержащие нейромедиатор, высвобождают его локально в очень маленький объем синаптической щели. Высвобожденный нейромедиатор затем диффундирует через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Диффузия является медленным процессом, но пересечение такой короткой дистанции, которая разделяет пре- и постсинаптические мембраны (0,1 мкм или меньше), происходит достаточно быстро и позволяет осуществлять быструю передачу сигнала между нейронами или между нейроном и мышцей.

Недостаток какого-либо из нейромедиаторов может вызывать разнообразные нарушения, например, различные виды депрессии. Также считается^[1], что формирование зависимости отнаркотиковитабакасвязано с тем, что при употреблении этих веществ задействуются механизмы производства нейромедиаторасеротонина, а также других нейромедиаторов, блокирующие (вытесняющие) аналогичные естественные механизмы.

Адреналин (эпинефрин) (L-1(3,4-Диоксифенил)-2-метиламиноэтанол) — основной гормонмозгового вещества надпочечников, а такженейромедиатор. По химическому строению являетсякатехоламином. Адреналин содержится в разныхорганахитканях, в значительных количествах образуется в хромаффинной ткани, особенно вмозговом веществе надпочечниковДействие адреналина связано с влиянием на α- и β-адренорецепторыи во многом совпадает с эффектами возбуждения симпатических нервных волокон. Адреналин участвует в реализации реакций типа «бей или беги», его секреция резко повышается пристрессовыхсостояниях,пограничных ситуациях, ощущении опасности, при тревоге,страхе, при травмах, ожогах ишоковыхсостояниях. Он вызываетсужение сосудоворганов брюшной полости, кожи и слизистых оболочек; в меньшей степени сужает сосуды скелетной мускулатуры. Артериальное давление под действием адреналина повышается. Однако прессорный эффект адреналина в связи с возбуждением β-адренорецепторов менее постоянен, чем эффектнорадреналина. Изменения сердечной деятельности носят сложный характер: стимулируя адренорецепторы сердца, адреналин способствует значительному усилению и учащению сердечных сокращений; одновременно, однако, в связи с рефлекторными изменениями из-за повышения артериального давления происходит возбуждение центраблуждающих нервов, оказывающих на сердце тормозящее влияние; в результате этого сердечная деятельность может замедляться. Могут возникатьаритмиисердца, особенно в условияхгипоксии.Адреналин вызывает расслабление гладкой мускулатурыбронховикишечника, расширениезрачков(вследствие сокращения радиальных мышц радужной оболочки, имеющих адренергическую иннервацию).Под влиянием адреналина происходит повышение содержания глюкозы в крови и усиление тканевого обмена. Адреналин усиливаетглюконеогенезигликогенолиз, тормозит синтезгликогенав печени и скелетных мышцах, усиливает захват и утилизациюглюкозытканями, повышая активность гликолитических ферментов. Также адреналин усиливаетлиполиз(распад жиров) и тормозит синтез жиров. В высоких концентрациях адреналин усиливаеткатаболизмбелков.Имитируя эффекты стимуляции «трофических» симпатических нервных волокон, адреналин в умеренных концентрациях, не оказывающих чрезмерного катаболического воздействия, оказывает трофическое действие на миокард и скелетные мышцы. При продолжительном воздействии умеренных концентраций адреналина отмечается увеличение размеров (функциональная гипертрофия) миокарда и скелетных мышц. Предположительно этот эффект является одним из механизмов адаптации организма к длительному хроническому стрессу и повышенным физическим нагрузкам. Вместе с тем длительное воздействие высоких концентраций адреналина приводит к усиленному белковому катаболизму, уменьшению мышечной массы и силы, похуданию и истощению. Это объясняет исхудание и истощение при дистрессе (стрессе, превышающем адаптационные возможности организма).Адреналин улучшает функциональную способность скелетных мышц (особенно при утомлении). Его действие сходно в этом отношении с эффектом возбуждения симпатических нервных волокон.Адреналин оказывает стимулирующее воздействие наЦНС, хотя и слабо проникает черезгемато-энцефалический барьер. Он повышает уровень бодрствования, психическую энергию и активность, вызывает психическую мобилизацию, реакцию ориентировки и ощущение тревоги, беспокойства или напряжения, генерируется припограничных ситуациях.Адреналин также оказывает выраженное противоаллергическое и противовоспалительное действие, тормозит высвобождениегистамина,серотонина,кининови других медиаторов аллергии и воспаления из тучных клеток, понижает чувствительность тканей к этим веществам. Адреналин вызывает повышение числалейкоцитовв крови, частично за счёт выхода лейкоцитов из депо в селезёнке, частично за счёт перераспределения форменных элементов крови при спазме сосудов, частично за счёт выхода не полностью зрелых лейкоцитов из костномозгового депо. Одним из физиологических механизмов ограничения воспалительных и аллергических реакций является повышение секреции адреналина мозговым слоем надпочечников, происходящее при многих острых инфекциях, воспалительных процессах, аллергических реакциях.Также адреналин вызывает повышение числа и функциональной активности тромбоцитов, что, наряду со спазмом мелких капилляров, обуславливает гемостатическое (кровоостанавливающее) действие адреналина. Одним из физиологических механизмов, способствующих гемостазу, является повышение концентрации адреналина в крови при кровопотере.

Норадреналин, норэпинефрин^[1],L-1-(3,4-Диоксифенил)-2-аминоэтанол—гормонмозгового вещества надпочечниковинейромедиатор. Относится кбиогенным аминам, к группекатехоламинов.Норадреналин является предшественникомадреналина. По химическому строению норадреналин отличается от него отсутствием метильной группы у атомаазотааминогруппы боковой цепи, его действие как гормона во многом синергично с действием адреналина. Считается одним из важнейших «медиаторовбодрствования». Норадренергические проекции участвуют в восходящей ретикулярной активирующей системе.Синтез норадреналина Предшественником норадреналина являетсядофамин(он синтезируется изтирозина, который, в свою очередь — производноефенилаланина), который с помощью фермента дофамин-бета-гидроксилазы гидроксилируется (присоединяет OH-группу) до норадреналина ввезикулахсинаптических окончаний. При этом норадреналин тормозит фермент, превращающий тирозин в предшественник дофамина, благодаря чему осуществляется саморегуляция его синтеза.Рецепторы норадреналинаВыделяют альфа-1, альфа-2 и бета-рецепторы к норадреналину. Каждая группа делится на подгруппы, различающиеся сродством к разным агонистам, антагонистам и, частично, функциями. Альфа-1 и бета-рецепторы могут быть только постсинаптическими и стимулируют аденилатциклазу, альфа-2 могут быть и пост-, и пре-синаптическими, и тормозят аденилатциклазу. Бета-рецепторы стимулируютлиполиз.Деградация норадреналина.У норадреналина несколько путей деградации, обеспечивающихся двумя ферментами: моноаминооксидазой-А (МАОА) и катехол-О-метил-трансферазой (COMT). В конечном итоге норадреналин превращается либо в 3-метокси-4-гидроксифенилгликоль (en:3-Methoxy-4-hydroxyphenylglycol), либо вванилилминдальную кислоту(en:Vanillyl mandelic acid).Норадренергическая система.Норадреналин является медиатором какголубоватого пятна(лат.locus caeruleus)ствола мозга, так и окончанийсимпатической нервной системы. Количество норадренергических нейронов вЦНСневелико (несколько тысяч), но у них весьма широкое поле иннервации в головном мозге.

Дофами́н (допами́н^[1],DA) —нейромедиатор, а такжегормон, вырабатываемыймозговым веществом надпочечникови другими тканями (например,почками).По химической структуре дофамин относится кбиогенным аминам, конкретно ккатехоламинам. Дофамин является предшественникомнорадреналина(и, соответственно,адреналина) в его биосинтезе. Дофамин является одним из химическихфакторов внутреннего подкрепления(ФВП). Как и у большинства таких факторов, у дофамина существуют наркотические аналоги, например,амфетамин,метамфетамин,эфедрин,меткатинон.Кокаинявляетсяингибиторомобратного захвата дофамина.Резерпинблокирует накачку дофамина в пресинаптические везикулы

Серотонин, 5-гидрокситриптамин,5-НТ— важныйнейромедиаторигормон. По химическому строению серотонин относится кбиогенным аминам, классутриптаминов.Серотонин как нейромедиатор Серотонин играет рольнейромедиаторавЦНС. Серотонинергические нейроны группируются встволе мозга: вваролиевом мостуи ядрах шва. От моста идут нисходящие проекции вспинной мозг, нейроны ядер шва дают восходящие проекции к мозжечку, лимбической системе, базальным ганглиям, коре. При этом нейроны дорсального и медиальногоядер швадают аксоны, различающиеся морфологически, электрофизиологически, мишенями иннервации и чувствительностью к некоторым нейротоксическим агентам, например,экстази

Ацетилхолин (лат.Асеtуlchоlinum) — биогенныйамин, относящийся к веществам, образующимся в организме. Синонимы названия: acetylchlolinum chloratum, acecoline, citocholine, miochol и др.

Ткани мозга

Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат.meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат.dura mater) и мягкой (лат.pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат.arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат.liquor).Цереброспинальная жидкостьтакже содержится вжелудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называетсягидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще), встречается у новорожденных детей, и приобретённой.

Головной мозг высших позвоночныхорганизмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цветмиелина, вещества, покрывающего волокна.Демиелинизацияволокон приводит к тяжелым нарушениям в головном мозге — (рассеянный склероз).

Клетки мозга

Клетки мозга включают нейроны(клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) иглиальныеклетки, выполняющие важные дополнительные функции. (Можно считать, что нейроны являютсяпаренхимоймозга, а глиальные клеткистромой). Нейроны делятся навозбуждающие(то есть активирующие разряды других нейронов) итормозные(препятствующие возбуждению других нейронов).

Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптическойпередачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемыйаксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образуетсинапсы— на теле нейронов идендритах(коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и в свою очередь посылает импульсы ко многим другим.

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембраннымирецепторами, для которых они являются специфическимилигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимымиионными каналами, их называют ещёионотропнымирецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточныхвторичных мессенджеров(такие рецепторы называютметаботропными). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы кГАМК(тормозной, представляет собой хлоридный канал), илиглутамату(возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор кацетилхолину, рецепторы кнорадреналину,эндорфинам,серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).

Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являютсяпирамидные клеткикоры больших полушарий иклетки Пуркиньемозжечка. Примерами интернейронов являютсякорзиночные клеткикоры.

Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.