- •А. А. Горелов Экология: конспект лекций
- •Содержание
- •Тема 1. Строение экосистем
- •1.1. Основные понятия экологии
- •1.2. Энергия в экологических системах
- •1.3. Биогеохимические круговороты
- •1.4. Организация на уровне сообщества
- •1.5. Организация на популяционном уровне
- •Тема 2. Основные законы и принципы экологии
- •2.1. Закон минимума
- •2.2. Закон толерантности
- •2.3. Обобщающая концепция лимитирующих факторов
- •2.4. Закон конкурентного исключения
- •2.5. Основной закон экологии
- •Различия между стадиями сукцессии
- •2.6. Некоторые другие важные для экологии законы и принципы
- •Тема 3. Учение вернадского о биосфере и концепция ноосферы
- •3.1. Учение Вернадского о биосфере
- •3.2. Эмпирические обобщения Вернадского
- •3.3. Эволюция биосферы
- •3.4. Отличия растений от животных
- •3.5. Концепция ноосферы
- •Тема 4. Концепция коэволюции и принцип гармонизации
- •4.1. Типы взаимодействия
- •4.2. Значение коэволюции
- •4.4. Принцип гармонизации
- •4.5. Принцип интегративного разнообразия
- •Тема 5. Естественное равновесие и эволюция экосистем
- •5.1. Равновесие и неравновесие
- •Основные различия в поведении систем в области равновесия и неравновесия
- •5.2. Особенности эволюции
- •5.3. Принцип естественного равновесия
- •5.4. Соотношение равновесия и эволюции
- •Тема 6. Современный экологический кризис
- •6.1. Научно-техническая революция и глобальный экологический кризис
- •6.2. Современные экологические катастрофы
- •6.3. Реальные экологически негативные последствия
- •6.4. Потенциальные экологические опасности
- •6.5. Комплексный характер экологической проблемы
- •Тема 7. Экологическое значение науки и техники
- •7.1. Естественно-научные корни экологических трудностей
- •7.2. Тенденция экологизации науки
- •7.3. Идеал науки как целостной интегративно-разнообразной гармоничной системы
- •7.4. Экологическое значение техники
- •Тема 8. Моделирование в экологии и концепция устойчивого развития
- •8.1. Математическое моделирование в экологии
- •8.2. Глобальное моделирование
- •8.3. Концепция устойчивого развития
- •Тема 9. Последствия глобального экологического кризиса и будущее человечества
- •9.1. Перспективы устойчивого развития природы и общества
- •9.2. Экологическая политика: сотрудничество и борьба
- •9.3. Экологическое общество как тип общественного устройства
- •Тема 10. Экологическая этика и экологический гуманизм
- •10.1. Агрессивно-потребительский и любовно-творческий типы личности
- •10.2. Экологическая и глобальная этика
- •10.3. Эволюция гуманизма
- •10.4. Принципы экологического гуманизма
- •Тема 11. Экология и культура
- •11.1. Экологическая идеология
- •11.2. Экологическая культура
- •11.3. Экологическая философия
- •11.4. Экологическое искусство
- •Словарь терминов
- •Список рекомендуемой литературы ко всему курсу
Тема 2. Основные законы и принципы экологии
Задачей экологии, как любой другой науки, является поиск законов функционирования и развития данной области реальности. Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).
2.1. Закон минимума
Ю. Либих в 1840 году установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке. Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.
2.2. Закон толерантности
Он формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 году. Можно сформулировать ряд предложений, дополняющих его: 1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого. 2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. 3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам. 4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории. 5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими. Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.
2.3. Обобщающая концепция лимитирующих факторов
Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества – это ресурсы не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения – здоровье, цена в том числе в прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 541). Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса. Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли. Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24 % суши. «Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, нужно еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумага, древесина, хлопок) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 539). Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями. Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность может оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.