- •А. А. Горелов Экология: конспект лекций
- •Содержание
- •Тема 1. Строение экосистем
- •1.1. Основные понятия экологии
- •1.2. Энергия в экологических системах
- •1.3. Биогеохимические круговороты
- •1.4. Организация на уровне сообщества
- •1.5. Организация на популяционном уровне
- •Тема 2. Основные законы и принципы экологии
- •2.1. Закон минимума
- •2.2. Закон толерантности
- •2.3. Обобщающая концепция лимитирующих факторов
- •2.4. Закон конкурентного исключения
- •2.5. Основной закон экологии
- •Различия между стадиями сукцессии
- •2.6. Некоторые другие важные для экологии законы и принципы
- •Тема 3. Учение вернадского о биосфере и концепция ноосферы
- •3.1. Учение Вернадского о биосфере
- •3.2. Эмпирические обобщения Вернадского
- •3.3. Эволюция биосферы
- •3.4. Отличия растений от животных
- •3.5. Концепция ноосферы
- •Тема 4. Концепция коэволюции и принцип гармонизации
- •4.1. Типы взаимодействия
- •4.2. Значение коэволюции
- •4.4. Принцип гармонизации
- •4.5. Принцип интегративного разнообразия
- •Тема 5. Естественное равновесие и эволюция экосистем
- •5.1. Равновесие и неравновесие
- •Основные различия в поведении систем в области равновесия и неравновесия
- •5.2. Особенности эволюции
- •5.3. Принцип естественного равновесия
- •5.4. Соотношение равновесия и эволюции
- •Тема 6. Современный экологический кризис
- •6.1. Научно-техническая революция и глобальный экологический кризис
- •6.2. Современные экологические катастрофы
- •6.3. Реальные экологически негативные последствия
- •6.4. Потенциальные экологические опасности
- •6.5. Комплексный характер экологической проблемы
- •Тема 7. Экологическое значение науки и техники
- •7.1. Естественно-научные корни экологических трудностей
- •7.2. Тенденция экологизации науки
- •7.3. Идеал науки как целостной интегративно-разнообразной гармоничной системы
- •7.4. Экологическое значение техники
- •Тема 8. Моделирование в экологии и концепция устойчивого развития
- •8.1. Математическое моделирование в экологии
- •8.2. Глобальное моделирование
- •8.3. Концепция устойчивого развития
- •Тема 9. Последствия глобального экологического кризиса и будущее человечества
- •9.1. Перспективы устойчивого развития природы и общества
- •9.2. Экологическая политика: сотрудничество и борьба
- •9.3. Экологическое общество как тип общественного устройства
- •Тема 10. Экологическая этика и экологический гуманизм
- •10.1. Агрессивно-потребительский и любовно-творческий типы личности
- •10.2. Экологическая и глобальная этика
- •10.3. Эволюция гуманизма
- •10.4. Принципы экологического гуманизма
- •Тема 11. Экология и культура
- •11.1. Экологическая идеология
- •11.2. Экологическая культура
- •11.3. Экологическая философия
- •11.4. Экологическое искусство
- •Словарь терминов
- •Список рекомендуемой литературы ко всему курсу
1.5. Организация на популяционном уровне
Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием численности и плотности популяций. Плотность популяции – это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства. Существуют верхние и нижние пределы для размеров популяции. Способность популяции к увеличению характеризуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) – теоретически возможное количество особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость. По отношению к популяции выделяют три возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных – более длинный. Имеет место компенсаторный механизм, когда высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы. Организацию на популяционном уровне нельзя понять без рассмотрения экосистемы в целом и наоборот. Распределение особей в популяции может быть случайным (когда среда однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы), равномерным (когда между особями сильна конкуренция, способствующая равномерному распределению в пространстве) и групповым (в виде скоплений, что встречается чаще всего). В популяции идут два противоположных процесса – изоляция и агрегация. Факторы изоляции – конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей. Конкуренцией называют взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же (пище, пространству и т. п.). Конкуренция бывает внутри– и межвидовой. Межвидовая конкуренция является важным фактором развития экосистем как целостностей более высокого ранга. Два последствия агрегации: увеличение внутривидовой конкуренции и увеличение взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. «У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении» (Ю. Одум. Основы... с. 269). Лучше всего положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Олли обнаружил, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи. В человеческом обществе влияние социализации еще сильнее. Индивидуальный или семейный участок, который активно защищается, называют территорией. В наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных. Для защиты территории требуется инстинкт агрессии, который К. Лоренц называет основным у животных. Размеры участка варьируют от сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы. Особи разного возраста могут вести себя по-разному. У взрослых более выражена территориальность, а молодежь склонна объединяться в группы. Периодический уход и возвращение на данную территорию называют миграцией, а место, где живет организм, его местообитанием. Экологический термин «ниша» аналогичен генетическому термину «фенотип». В понятие «экологическая ниша» включают не только физическое пространство, но и функциональную роль организмов в сообществе (например, его трофический статус) и его зависимость от внешних факторов – температуры, влажности, почвы и других условий существования. Местообитание – это «адрес» организма, экологическая ниша – его «профессия». Чтобы изучить организм, надо знать не только его адрес, но и профессию. Основной таксономической единицей в биологии является вид. Вид – это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает участие в общем генофонде. В природе существует дивергенция – усиление различий между близкородственными видами (если они живут в одних географических областях) – и конвергенция – уменьшение различий под действием эволюционного процесса (если виды живут в разных географических областях). Дивергенция усиливает сдвиг ниш, уменьшая таким образом конкуренцию и способствуя созданию большего видового разнообразия в сообществе. Фактором видообразования является не только разделение в пространстве, но и разделение экологических ниш в одном месте. К этому ведет экологический отбор. Сам человек становится фактором отбора. Замечен «индустриальный меланизм»: преобладание темной окраски у некоторых бабочек зафиксировано в промышленных районах Англии. Вероятно, это вызвано тем, что хищные птицы выборочно уничтожают особей, не имеющих покровительственной окраски. Искусственный отбор, осуществляемый человеком, влияет на него самого. Возможно, возникновение древнейших цивилизаций связано с одомашниванием животных и растений не только в том смысле, что они служили средством пропитания, а в смысле общения. Ю. Одум замечает, что «одомашнивание как целенаправленная деятельность человека может и не достигнуть поставленных им перед собой целей, если существовавшие ранее обратные связи, установившиеся в результате естественного отбора и нарушенные искусственным отбором, не будут компенсированы целенаправленной (т. е. разумной) искусственной обратной связью» (Там же, с. 316). Факторы, сдерживающие рост численности популяции, располагаются последовательно: хищники, паразиты, инфекции, внутривидовая конкуренция. Если это травоядные животные, то вместо хищников на первом этапе действует количество потребляемой пищи. В отношении же к человеку вопрос о том, действуют ли естественные механизмы снижения численности его популяции при ее увеличении, пока остается открытым. Можно предположить, что природа отвечает на доминирование человеческой популяции новыми вирусами, приводящими к новым заболеваниям и устойчивыми к применяемым сознательно или нет ядам. Само общество хочет вернуться к регулированию численности как бессознательно, так и осознанно (так называемое планирование семьи). Каков будет общий результат, покажет будущее.