- •Водные растения
- •Введение
- •Цель и задачи изучения дисциплины
- •2. Требования к уровню освоения дисциплины
- •3. Цель самостоятельной работы по дисциплине
- •4. Основные разделы дисциплины
- •5. Общая характеристика водных растений
- •6. Экологическая классификация растений по степени устойчивости к водному дисбалансу
- •Экологические группы водных растений
- •Адаптивные особенности водных растений
- •Зональность водной среды
- •Вопросы для самоконтроля
- •7. Водный обмен растений
- •7.1. Водный обмен растений
- •7.2. Состояние воды в растении
- •7.3. Термодинамические основы водообмена растений.
- •Вопросы для самоконтроля
- •Жизненные формы водных растений
- •8.1. Жизненные формы водных растений
- •8.2. Экологические группы растений по отношению к свету, к температуре, к режиму влажности
- •Вопросы для самоконтроля
- •Низшие водные растения. Водоросли
- •9.1. Низшие водные растения. Водоросли
- •9.2. Водоросли водных местообитаний: фитопланктон, бентос, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли соленых водоемов
- •9.3. Водоросли вневодных местообитаний: аэрофильные, эдафофильные, литофильные водоросли
- •Водоросли озера Байкал
- •Практическое значение водорослей
- •Вопросы для самоконтроля
- •Высшие водные растения
- •10.1. Высшие водные растения
- •10.2. Гидатофиты
- •10.3. Гидрофиты
- •Некоторые представители
- •Вопросы для самоконтроля
- •Аквариумные и декоративные растения
- •11.1. Аквариумные растения
- •11.2. Декоративные растения
- •Вопросы для самоконтроля
- •12. Тесты для самоконтроля знаний студентов
- •13. Глоссарий
- •Приложение Каталог водных растений
- •Литература
7.3. Термодинамические основы водообмена растений.
Термодинамически возможное направление транспорта воды в тканях растений и системе «почва–растение–атмосфера» определяется градиентом водного потенциала: молекулы воды перемещаются из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом. Водный потенциал (Y) является производным активности и химического потенциала воды и выражает её способность в данной системе совершить работу (диффундировать, испаряться). Водный потенциал чистой воды равен нулю. В почве, растении, атмосфере активность воды ниже, чем у чистой воды, поэтому водный потенциал этих систем обычно отрицателен.
Водный потенциал клетки (растения) является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:
Y = Yp + Ym + Yp + Yg,
где Yp – осмотический потенциал,
Ym – матричный потенциал,
Yp – потенциал давления,
Yg – гравитационный потенциал.
Транспирация – процесс испарения воды с поверхности органов растений. Продуктивность транспирации – количество граммов сухого вещества, накопленного при испарении 1 кг, или 1 литра воды.
Основным источником водоснабжения растений является почва.
Вопросы для самоконтроля
Что такое тургор, плазмолиз, деплазмолиз?
Что такое транспирация?
Основные функции воды в растениях?
Как происходит испарение воды листьями?
Состояние и роль воды в растении. Водный, осмотический и гидростатический потенциалы.
Жизненные формы водных растений
Жизненные формы водных растений. Экологические группы растений по отношению к свету, к температуре, к режиму влажности.
8.1. Жизненные формы водных растений
История изучения жизненных форм водных и прибрежно-водных растений связана с исследованием биоморф наземных растений. При этом выделяют, как правило, три направления: физиономическое, экологическое и сравнительно-морфологическое.
В этих направлениях работали многочисленные отечественные и зарубежные ботаники, в том числе и с водными и прибрежно-водными растениями. Например, E. Варминг в общей классификации жизненных форм выделяет группировки не прикрепленных к грунту (гидрохариты) и настоящих водных растений, прикрепленных к грунту. Последние он дифференцирует на нереиды (растительность каменистых грунтов – бурые водоросли) и энолиды (растительность пресных водоемов). Группировки, образованные Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steud., Butomus umbellatus L. и другими воздушно-водными растениями, он относит к водно-болотным.
H. Gams разделяет водные растения на плавающие, прикрепленные и укорененные. Укорененные растения он дифференцирует на классы гидрокриптофитов с вегетирующими органами в воде и амфикриптофитов с вегетирующими земноводными органами.
По классификации Б.А. Федченко выделены следующие группы: земноводные растения (TyphalatifoliaL., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и другие воздушно-водные); укореняющиеся на дне водоемов, но с плавающими на поверхности листьями (Nuphar lutea(L.) Smith, Potamogeton natans L.); полностью погруженные, укореняющиеся (большинство видов Potamogeton pectinatusL.,P. perfoliatusL.,Najas marinaL., Myriophyllum spicatumL.); свободно плавающие на поверхности воды, не связанные с грунтом (Lemna minorL., Hydrocharis morsusranae L.); неукореняющиеся и полностью погруженые в воду (Utricularia vulgarisL., Ceratophyllum demersumL.).
В.М. Катанская выделила группы гидрофитов погруженных и плавающих. Воздушно-водные формы она относит к отдельной группе гелофитов. Кроме того, исследователь дифференцирует группу приземистых растений – Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., Ranunculus reptans L., Callitriche palustris L., характеризуя их отдельно.
Б.Ф. Свириденко подходит к экобиоморфам водных растений как к адаптационным системам, содержанием которых являются структурные и физиономические особенности. Этот автор предлагает неоправданно усложненную и трудновоспринимаемую многоступенчатую, иерархическую классификацию (тип, подтип, класс, группа, секция), в которой экобиоморфа – элементарная единица.
Применительно к целям биоморфологического анализа флоры чаще всего используются классификации жизненных форм К. Raunkiaer и И.Г. Серебрякова. Классификация жизненных форм К. Раункиера получила широкую известность в нашей стране после выхода учебника А.П. Шенникова «Экология растений», где она была приведена в самом общем виде. К сожалению, обе классификации не охватывали водные растения. Попытку детального дополнения классификации К. Раункиера водными растениями предприняли в 1967 г. H. Ellenbergи D. Mueller-Dombois [25]. Но и эта детализированная классификация больше вызвала вопросов, чем дала ответов, особенно в плане применения тех или иных терминов, и в дальнейшем не использовалась.
И.Г. Серебряков в качестве самых крупных категорий жизненных форм (отделов) рассматривает: 1) наземные и эпифитные древесные растения; 2) полудревесные растения; 3) наземные травы; 4) водные травы. Отдел «водные травы» включает два типа – земноводные травы и плавающие и подводные травы. Для первых трех отделов классификации была дана дальнейшая детализация, а для отдела «водные травы» ее нет.
Попытка подробного рассмотрения классификаций жизненных форм водных растений применительно к целям сравнительно-флористического анализа была сделана А.В. Щербаковым. В своей классификации он (в отличие от И.Г. Серебрякова) под земноводными подразумевает растения, которые могут пройти весь свой жизненный цикл по типу как истинно-водного, так и наземного растения (например, Persicariaamphibia(L.) S.F.Gray, CallitrichepalustrisL., ElatinehydropiperL.). При этом земноводные в совокупности с истинно-водными (гидрофитами) образуют «водное ядро» флоры. В составе флоры водоемов «водное ядро» при достаточной логике рекомендовано анализировать отдельно.