2.2.1.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах

Проведение возбуждения в химическом синапсе имеет ряд характерных особенностей, отличающих этот процесс от такового в нервных волокнах:

— Одностороннее проведение возбуждения.Синапсы функционально асимметричны и работают по принципу физиологического кла­пана, осуществляя одностороннее проведение возбуждения только в направлении от преси­наптического окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптичес­кого окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы, имеющие ионные каналы, необ­ходимые для формирования синаптических потенциалов, находятся только на постсинаптической мембране.

— Замедленное проведение возбуждения в синапсе (синаптическая задержка). Синаптическая задержка в нервно-мышечном синапсе составляет 0,5—1,0 мс (время от мо­мента поступления импульса к нервному окончанию до момента возникновения ПД в мышечном волокне). Это время затрачивает­ся на процессы секреции медиатора, диффу­зию его к постсинаптической мембране, дей­ствие на рецепторы, возникновение ионных токов, формирование постсинаптических потенциалов и их суммацию, способную вы­звать ПД.

— Низкая лабильность. Синапсы имеют низкую лабильность (по сравнению с нервным волокном). Она равна около 100 Гц, что в 5—6 раз ниже лабильнос­ти аксона. Главной причиной низкой лабиль­ности синапса является синаптическая за­держка проведения возбуждения.

—Трансформация ритма возбуждения в синапсах. Частота потенциалов действия, поступающих в синапс, обычно не совпадает с частотой ПД, генерируемых ней­роном, имеющим данный синаптический вход. Однако в нервно-мышечном синапсе быстрого мышечного волокна трансформа­ция ритма не выражена: один импульс нерв­ного волокна вызывает один ПД в мышечном волокне.

— Высокая чувствительность к химическим агентам. Проводимость химических синапсов сильно изменяется под влиянием биологи­чески активных веществ, лекарств и ядов.

— Синаптическое облегчение. Эти изменения синаптической передачи воз­буждения более детально изучены в нервно-мышечных синапсах, хотя имеют место и в синапсах ЦНС. Передача ПД через синапс, как было рассмотрено выше, сопровождается повышением концентрации Са²⁺в пресинап­тическом окончании, которая снижается до межимпульсного уровня в течение несколь­ких десятков миллисекунд. Если следующий ПД попадает в этот следовый период, то вы­брос медиатора в синаптическую щель увели­чивается и формируется более высокоампли­тудный ВПСП (в нервно-мышечном синап­се — ПКП), что приводит к повышению эф­фективности синаптической передачи —си­ноптическому облегчению).

Активация пресинаптического окончания может осуществляться ретроградными по­средниками (окисью азота, арахидоновой кислотой, нейропептидами), которые выде­ляются постсинаптической клеткой. При передаче серии ПД через синапс концентра­ция Са²⁺оказывается повышенной и вблизи постсинаптической мембраны. Активация при этом Са²⁺-зависимых ферментов (киназ, фосфатаз, протеаз) приводит к активации рецепторных белков и расщеплению белков, блокирующих рецепторы (например, белка фодрина, маскирующего глутаматные ре­цепторы). Облегчение синаптической пе­редачи может быть связано также с увеличе­нием синтеза рецепторов последовательно, их количества на постсинаптической мем­бране. Синаптическое облегчение является причиной оптимума частоты раздражения, открытого Н.Е.Введенским (1885) на нерв­но-мышечном препарате. В ЦНС синаптическое облегчение обозначается как фено­мен длительной потенциации. Он имеет важное значение в образовании условных рефлексов, формировании памяти и обу­чения.