курсова / курсова-1 / 9901_002

© дЫОЛМТНЛИ З.а., 1999

2

REACTIVE OXYGEN FORMS AND OXIDATIVE MODIFICATION

OF MACROMOLECULES: BENEFIT, HARM

AND DEFENSE

V. I. KULINSKY

The formation of reactive oxygen products as well as oxidative modification of macromolecules are normal and important biological processes. But a surplus of oxygen products may injure cells and promote the development of many diseases. The antioxidative system protects cells from damage. Redox-regulation of many important processes has been discovered.

й· ‡БУ‚‡МЛВ ‡НЪЛ‚М˚ı ЩУ П НЛТОУ У‰‡ Л УНТЛ- ‰‡ЪЛ‚М‡fl ПУ‰ЛЩЛН‡ˆЛfl П‡Н УПУОВНЫО – МУ - П‡О¸М˚В Л ‚‡КМ˚В ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛВ Ф УˆВТТ˚. зУ У· ‡БУ‚‡МЛВ ЛБ·˚Ъ- Н‡ НЛТОУ У‰М˚ı ‡‰ЛН‡- ОУ‚ ПУКВЪ ФУ‚ ВК‰‡Ъ¸ НОВЪНЛ Л ТФУТУ·ТЪ‚У- ‚‡Ъ¸ ‡Б‚ЛЪЛ˛ ПМУ„Лı ·УОВБМВИ. ДМЪЛУНТЛ‰‡МЪ- М‡fl ТЛТЪВП‡ Б‡˘Л˘‡ВЪ НОВЪНЛ УЪ ФУ‚ ВК‰ВМЛИ. йЪН ˚Ъ‡ В‰УНТ- В„ЫОflˆЛfl ПМУ„Лı ‚‡КМ˚ı Ф У- ˆВТТУ‚.

АднаЗзхЦ ойкех далгйкйСА а йдлаСАнаЗзАь ейСаоадАсаь еАдкйейгЦдмг: ийгъбА, ЗкЦС а бАфанА

З. а. дмгазлдав

а НЫЪТНЛИ „УТЫ‰‡ ТЪ‚ВММ˚И ПВ‰ЛˆЛМТНЛИ ЫМЛ‚В ТЛЪВЪ

ЗЗЦСЦзаЦ

уВОУ‚ВН ‚ ФУНУВ ‚‰˚ı‡ВЪ УНУОУ 280 ПО й2 /ПЛМ, ЛОЛ МВ ПВМВВ 400 О/ТЫЪ, ˜ЪУ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚ЫВЪ 18 ПУОflП й2 . éÒÌÓ‚ÌÓ ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó é2 (95–98%) ‡ТıУ‰ЫВЪТfl М‡ ‚˚ ‡·УЪНЫ ˝МВ „ЛЛ Л УНЛТОЛЪВО¸М˚И Н‡Ъ‡·УОЛБП ТЫ·ТЪ ‡ЪУ‚. йЪМУТЛЪВО¸МУ МВ·УО¸¯‡fl ˜‡ТЪ¸ (2–5%) ФВ ВıУ‰ЛЪ ‚ ‡НЪЛ‚М˚В ЩУ П˚ НЛТОУ У‰‡ (Аод) [1, 2] Л Б‡ЪВП ˜‡ТЪЛ˜МУ ЛТФУО¸БЫВЪТfl ‰Оfl УНТЛ‰‡ЪЛ‚МУИ ПУ‰ЛЩЛН‡ˆЛЛ (йе) П‡Н УПУОВНЫО. щЪУ УБМ‡˜‡ВЪ, ˜ЪУ ‚ Аод ФВ ВıУ‰ЛЪ 0,4–0,9 ПУОfl й2 . и Л УЪТЫЪТЪ‚ЛЛ ПВЪ‡·УОЛБП‡ Т В‰Мflfl НУМˆВМЪ ‡ˆЛfl Аод ‚ У „‡МЛБПВ ‰УТЪЛ„О‡ ·˚ 6–14 Пе. й‰М‡НУ В‡О¸М˚И Ы У‚ВМ¸ ‚ ЪН‡Мflı ‡‚ВМ 10−8 å, ÚÓ ÂÒÚ¸ ‚ 106 ‡Б ПВМ¸- ¯В [2]. ЗУБМЛН‡˛Ъ ‚УФ УТ˚: 1) Н‡НУВ БМ‡˜ВМЛВ ЛПВ- ˛Ъ Аод Л йе П‡Н УПУОВНЫО – ˝ЪУ Ф УТЪУ ЫЪВ˜Н‡ Т „О‡‚МУ„У ФЫЪЛ ЛТФУО¸БУ‚‡МЛfl й2 ЛОЛ ‚‡КМ˚В Ф У- ˆВТТ˚, МУ ЪУ„‰‡ УМЛ ФУОВБМ˚ ЛОЛ ‚ В‰М˚; 2) Н‡Н УТЫ˘ВТЪ‚ОflВЪТfl ПУ˘М˚И ПВЪ‡·УОЛБП Аод Л ‡НЪЛ‚- М˚ı УНЛТОВММ˚ı ПУОВНЫО Л ФУ˜ВПЫ ˝ЪУ МЫКМУ?

имна йЕкДбйЗДзаь а еЦнДЕйганх

д УПВ ФУОМУ„У ˜ВЪ˚ Вı˝ОВНЪ УММУ„У ‚УТТЪ‡- МУ‚ОВМЛfl ПУОВНЫО˚ й2 ‰У ‚У‰˚ ‚ ‰˚ı‡ЪВО¸МУИ ˆВФЛ ПЛЪУıУМ‰ ЛИ ‚ ‡˝ У·М˚ı НОВЪН‡ı ‚ТВ„‰‡ Ф УЛТıУ‰ЛЪ Л МВФУОМУВ – У‰МУ–Ъ Вı˝ОВНЪ УММУВ ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ Т ФУТОВ‰У‚‡ЪВО¸М˚П У· ‡БУ‚‡МЛВП ‡БОЛ˜М˚ı Аод. щЪУ Т‚У·У‰М˚И ‡‰ЛН‡О-‡МЛУМ ТЫФВ УНТЛ‰ O−2•, Ô ÂÍËÒ¸ ‚Ó‰Ó Ó‰‡ ç2é2 Л М‡Л·УОВВ ‡НЪЛ‚М˚И‡‰ЛН‡О – „Л‰ УНТЛО зй• ( ‡͈ËË (1)):

ÑÓÌÓ ‡ÏË ˝ÎÂÍÚ Ó̇ ÏÓ„ÛÚ ·˚Ú¸ Fe2+, ëu+ ËÎË

ÒÂÏËıËÌÓÌ˚, ‡ ‰Îfl ‚ÚÓ ÓÈ Ë Ú ÂÚ¸ÂÈ Â‡ÍˆËÈ – Ú‡Í- ÊÂ Ë O−2•:

лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹1, 1999

нВ ПЛМ “Аод” ¯Л В, ˜ВП “Т‚У·У‰М˚В ‡‰ЛН‡О˚ НЛТОУ У‰‡” (O−2•, çé•), Ъ‡Н Н‡Н Н УПВ ФУТОВ‰МЛı ‚НО˛˜‡ВЪ Ъ‡НКВ ПУОВНЫО˚ з2é2 , ТЛМ„ОВЪМ˚И НЛТОУ-У‰ 1é2 , ÓÁÓÌ é3 Ë „ËÔÓıÎÓ ËÚ HOCl.

Аод „ВМВ Л Ы˛ЪТfl ‚У ‚ТВı ˜‡ТЪflı НОВЪНЛ. з‡Л- ·УО¸¯ЛИ ‚НО‡‰ ‚МУТЛЪ ‰˚ı‡ЪВО¸М‡fl ˆВФ¸ ПЛЪУıУМ‰-ЛИ, УТУ·ВММУ Ф Л МЛБНУИ НУМˆВМЪ ‡ˆЛЛ АСо. З‡К- М‡ УО¸ Л ТЛТЪВП˚ ˆЛЪУı УП‡ к-450, ОУН‡ОЛБУ‚‡ММУИ ‚ ˝М‰УФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНУИ ТВЪЛ. м˜‡ТЪ‚Ы˛Ъ fl‰В М‡fl ПВП· ‡М‡ Л ‰ Ы„ЛВ ˜‡ТЪЛ НОВЪНЛ, Ф Л ˝ЪУП Аод ˜‡- ТЪУ ‚УБМЛН‡˛Ъ МВ ЪУО¸НУ ТФУМЪ‡ММУ, МУ Л ЩВ ПВМ- Ъ‡ЪЛ‚МУ (зАСоз-УНТЛ‰‡Б‡ ‰˚ı‡ЪВО¸МУ„У ‚Б ˚‚‡ ‚ ФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНУИ ПВП· ‡МВ Л НТ‡МЪЛМУНТЛ‰‡Б‡ ‚ „Л- ‡ОУФО‡БПВ). дУМˆВМЪ ‡ˆЛЛ Аод ‚ ЪН‡Мflı МВ‚˚ТУНЛ: з2é2 – 10−8 å, O•2− – 10−11 å, çé• < 10−11 е. Аод ‚˚Б˚‚‡˛Ъ У· ‡БУ‚‡МЛВ У „‡МЛ˜ВТНЛı „Л‰ УФВ УНТЛ‰У‚ ROOH – Сзд, ·ВОНУ‚, ОЛФЛ‰У‚, ‡ Ъ‡НКВ П‡- О˚ı ПУОВНЫО [1, 3]. ROOH У· ‡БЫ˛ЪТfl Л ‚ В‡НˆЛЛ Т У·˚˜М˚П ПУОВНЫОfl М˚П й2 Ф Л Ы˜‡ТЪЛЛ ЩВ ПВМЪУ‚ ‰ЛУНТЛ„ВМ‡Б ( В‡НˆЛfl (4)) ЛОЛ ˆЛНОУУНТЛ„ВМ‡Б:

ROOH ÔÓ Ò‚ÓÂÈ ÒÚ ÛÍÚÛ Â ÔÓ‰Ó·Ì˚ ç2é2 (R–O– –O–H Л з–й–й–з) Л ıЛПЛ˜ВТНЛ ЪУКВ ‡НЪЛ‚М˚, Ф Л ФУТОВ‰Ы˛˘ВП ПВЪ‡·УОЛБПВ УМЛ ФВ ВıУ‰flЪ ‚ ТФЛ Ъ˚, ‡О¸‰В„Л‰˚, ˝ФУНТЛ‰˚ Л ‰ Ы„ЛВ УНЛТОВММ˚В ТУВ‰ЛМВМЛfl. й· ‡БУ‚‡МЛВ ROOH М‡Б˚‚‡˛Ъ ФВ В-

+4e−

OîАÑÉ(4)

иУ‚ ВК‰ВМЛВ НОВЪНЛ

êËÒ. 1. й· ‡БУ‚‡МЛВ ‡НЪЛ‚М˚ı ЩУ П НЛТОУ У‰‡ Л УНТЛ‰‡ЪЛ‚М‡fl ПУ‰ЛЩЛН‡ˆЛfl ПУОВНЫО (Н ‡ТМ˚В ТЪ ВОНЛ) Л В‡НˆЛЛ ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪМУИ Б‡˘ЛЪ˚ (ТЛМЛВ ТЪ ВОНЛ). лйС – ТЫФВ УНТЛ‰‰ЛТПЫЪ‡Б‡, Йий – ТВОВМУ‚‡fl „ОЫЪ‡ЪЛУМФВ УНТЛ‰‡Б‡, Йн – „ОЫЪ‡ЪЛУМ- Ъ ‡МТЩВ ‡Б‡, оАСЙ – ЩУ П‡О¸‰В„Л‰‰В„Л‰ У„В- М‡Б‡, ˜ЛТО‡ ‚ ТНУ·Н‡ı – ОЛМЛЛ ЩВ ПВМЪ‡ЪЛ‚МУИ Б‡˘ЛЪ˚; ROOH – У „‡МЛ˜ВТНЛВ „Л‰ УФВ УНТЛ‰˚, R(O) – ‰ Ы„ЛВ Ф У‰ЫНЪ˚ УНТЛ‰‡ЪЛ‚МУИ ПУ‰ЛЩЛН‡- ˆЛЛ (4-„Л‰ УНТЛМУМВМ‡О¸ Л ‰ .), HR(O)SG – Лı НУМ˙˛„‡Ъ˚ Т „ОЫЪ‡ЪЛУМУП

НЛТМ˚П УНЛТОВМЛВП (ФВ УНТЛ‰‡ˆЛВИ), ‡ ТУ‚УНЫФМУТЪ¸ УФЛТ‡ММ˚ı В‡НˆЛИ ( ЛТ. 1) ЪВФВ ¸ ЛПВМЫ˛Ъ йе ПУОВНЫО.

Аод ‚˚Б˚‚‡˛Ъ ‚ ОЛФЛ‰‡ı (L), ‚ УТМУ‚МУП ‚ УТ- Ъ‡ЪН‡ı ФУОЛМВМ‡Т˚˘ВММ˚ı КЛ М˚ı НЛТОУЪ, ˆВФМ˚ВВ‡НˆЛЛ Т М‡НУФОВМЛВП ОЛФЛ‰М˚ı ‡‰ЛН‡ОУ‚ L•, ФВ-УНТЛОУ‚ LOO•, „Л‰ УФВ УНТЛ‰У‚ LOOH Л ‡ОНУНТЛОУ‚ LO•:

иВ ‚˚В Ъ Л В‡НˆЛЛ – ˝ЪУ ЛМЛˆЛ‡ˆЛfl Л Ф У‰УОКВМЛВ ˆВФЛ, ‡ В‡НˆЛfl LOOH c Fe2+ ТУБ‰‡ВЪ ВВ ‡Б‚ВЪ‚- ОВМЛВ. С‡ОВВ У· ‡БЫ˛ЪТfl ‰ЛВМУ‚˚В НУМ˙˛„‡Ъ˚, ‡ Б‡- ЪВП ПЛМУ М˚В ПВЪ‡·УОЛЪ˚: П‡ОУМУ‚˚И ‰Л‡О¸‰В„Л‰, ˝Ъ‡М, ФВМЪ‡М Л ‰ . [1, 3]. з‡ Ф УЪflКВМЛЛ ПМУ„Лı ОВЪ ФВ ВНЛТМУВ УНЛТОВМЛВ ОЛФЛ‰У‚ (ийг) Т˜ЛЪ‡ОЛ Ф В- ЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУ ТФУМЪ‡ММ˚П (МВЩВ ПВМЪ‡ЪЛ‚М˚П) Л МВТФВˆЛЩЛ˜ВТНЛП Т‡ПУЫТНУ fl˛˘ЛПТfl Ф УˆВТТУП Л ВПЫ Ф Л‰‡‚‡ОЛ ‚В‰Ы˘ВВ БМ‡˜ВМЛВ ‚ йе Л ВВ ФУТОВ‰ТЪ‚Лflı. й‰М‡НУ Б‡ЪВП ТЪ‡ОУ flТМУ, ˜ЪУ: 1) У„ УПМУВ БМ‡˜ВМЛВ ЛПВ˛Ъ Л ЩВ ПВМЪ‡ЪЛ‚М˚В В‡НˆЛЛ ЪЛ- Ф‡ (4), Н‡Ъ‡ОЛБЛ ЫВП˚В ОЛФУНТЛ„ВМ‡Б‡ПЛ [4] Л ˆЛНОУУНТЛ„ВМ‡Б‡ПЛ – ФВ ‚˚ПЛ ЩВ ПВМЪ‡ПЛ ФЫЪВИ, Ф Л‚У‰fl˘Лı Н У· ‡БУ‚‡МЛ˛ ТФВˆЛЩЛ˜ВТНЛı В„ЫОflЪУ У‚ – ˝ИНУБ‡МУЛ‰У‚ [5–7]; 2) ‚ У „‡МЛБПВ „О‡‚М˚- ПЛ Ф У‰ЫНЪ‡ПЛ ийг fl‚Оfl˛ЪТfl 4-„Л‰ УНТЛ‡ОНВМ‡ОЛ ЪЛФ‡ л5ç9–лзйз–лз=лз–лзй, ЪУ ВТЪ¸ ТМУ‚‡ ТФВˆЛЩЛ˜ВТНЛВ ‚В˘ВТЪ‚‡; 3) ·УО¸¯УВ БМ‡˜ВМЛВ ЛПВВЪ йе Л ‰ Ы„Лı П‡Н УПУОВНЫО – Сзд Л ·ВОНУ‚, ЫТЛОВММУ ЛБЫ˜‡ВП‡fl ‚ 90-В „У‰˚ [8, 9].

Аод ‚˚Б˚‚‡˛Ъ йе МЫНОВУЪЛ‰У‚ Л МЫНОВЛМУ- ‚˚ı НЛТОУЪ, УТУ·ВММУ Сзд. щЪУ Ф Л‚У‰ЛЪ Н „Л‰-УФВ УНТЛ‰‡П ROOH (Ъ‡Н, ЛБ ЪЛПЛМ‡ У· ‡БЫВЪТfl 5–лз2ййз–Ы ‡ˆЛО), ‡ Б‡ЪВП Н „Л‰ УНТЛФ УЛБ‚У‰- М˚П ROH ЛОЛ R(OH)2 , УТМУ‚М˚ПЛ ЛБ НУЪУ ˚ı fl‚- Оfl˛ЪТfl 8–йз–2'-‰ВБУНТЛ„Ы‡МУБЛМ Л ЪЛПЛМ„ОЛНУО¸ (Лı УФ В‰ВОВМЛВ ‚ ЪН‡Мflı Л ПУ˜В ЛТФУО¸БЫ˛Ъ Н‡Н ЛМ‰ВНТ˚ йе Сзд) [8]. йе ·ВОНУ‚ Ъ‡НКВ ‚˚Б˚‚‡ВЪ У· ‡БУ‚‡МЛВ ‚ У „‡МЛБПВ ROOH, ‡ Б‡ЪВП ROH (o- Ë m-ÚË ÓÁËÌ˚), R(OH)2 (СйоА), Н‡ ·УМЛОУ‚ Л ‰ Ы- „Лı УНЛТОВММ˚ı Ф УЛБ‚У‰М˚ı; У· ‡БЫ˛ЪТfl Л ‰ЛПВ-˚ (‰ЛЪЛ УБЛМ˚); Ф УЛТıУ‰ЛЪ Ъ‡НКВ ‡ЫЪУУНТЛ‰‡- ЪЛ‚МУВ „ОЛНУБЛОЛ У‚‡МЛВ ·ВОНУ‚ [9].

ЕайгйЙауЦлдйЦ бзДуЦзаЦ

з‡ Ф УЪflКВМЛЛ ‰ОЛЪВО¸МУ„У ‚ ВПВМЛ ‚ ·ЛУОУ„Л- ˜ВТНУИ Л УТУ·ВММУ ПВ‰ЛˆЛМТНУИ ОЛЪВ ‡ЪЫ В УТМУ‚- МУИ ‡НˆВМЪ ‰ВО‡ОЛ М‡ ‚ В‰М˚ı ˝ЩЩВНЪ‡ı Аод Л йе. йМЛ ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ ТЫ˘ВТЪ‚Ы˛Ъ, МУ ЪВФВ ¸ ЫКВ МВЪ ТУПМВМЛИ, ˜ЪУ У· ‡БУ‚‡МЛВ Аод Л йе Ф ЛМУТflЪ Л ФУО¸БЫ.

щИНУБ‡МУЛ‰˚ – ˝ЪУ „У ПУМ˚, Ф УЛБ‚У‰М˚В л20- ФУОЛМВМ‡Т˚˘ВММ˚ı КЛ М˚ı НЛТОУЪ ЪЛФ‡ ‡ ‡ıЛ‰У- МУ‚УИ. аı ‡Б‰ВОfl˛Ъ М‡ ˆЛНОЛ˜ВТНЛВ (Ф УТЪ‡МУЛ‰˚)

Л ОЛМВИМ˚В (Ф ВК‰В ‚ТВ„У ОВИНУЪ ЛВМ˚). и УПВКЫЪУ˜М˚ПЛ ПВЪ‡·УОЛЪ‡ПЛ fl‚Оfl˛ЪТfl ФВ УНТЛ‰˚ (ТУУЪ‚ВЪТЪ‚ВММУ ˆЛНОЛ˜ВТНЛИ ˝М‰УФВ УНТЛ‰ иЙ G2 Л 5-зйй-‡ ‡ıЛ‰УМ‡Ъ). кУО¸ Л БМ‡˜ВМЛВ Ф УТЪ‡МУЛ‰У‚ Н ‡ЪНУ УФЛТ‡М˚ ‚ [5]. д УПВ ЪУ„У, УМЛ Б‡˘Л˘‡˛Ъ УЪ ФУ‚ ВК‰ВМЛИ НОВЪНЛ КВОЫ‰Н‡, ТВ ‰ˆ‡ Л ‰ Ы„Лı У „‡- МУ‚ [6]. гЛФУНТЛ„ВМ‡Б‡ У· ‡БЫВЪ ФВ ‚˚И ОВИНУЪ Л- ВМ А4 – 5,6-˝ФУНТЛ‰ ‡ ‡ıЛ‰УМУ‚УИ НЛТОУЪ˚, НУЪУ-˚И Ф Л „Л‰ ‡Ъ‡ˆЛЛ ФВ ВıУ‰ЛЪ ‚ ОВИНУЪ ЛВМ З4 , ‡ Ф Л Ф ЛТУВ‰ЛМВМЛЛ „ОЫЪ‡ЪЛУМ‡ – ‚ ОВИНУЪ ЛВМ л4 . гВИНУЪ ЛВМ˚, Н‡Н Л Ф УТЪ‡МУЛ‰˚, ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛Ъ‡Б‚ЛЪЛ˛ ‚УТФ‡ОВМЛfl (ФВ ‚Л˜МУ ˝ЪУ ФУОВБМ‡fl Б‡- ˘ЛЪМ‡fl В‡НˆЛfl), Ф Л ˝ЪУП ОВИНУЪ ЛВМ З4 ‚˚Б˚‚‡ВЪ ıВПУЪ‡НТЛТ Л ‡НЪЛ‚‡ˆЛ˛ МВИЪ УЩЛОУ‚; ОВИНУЪ ЛВМ л4 Ë Â„Ó ÏÂÚ‡·ÓÎËÚ D4 ТЪЛПЫОЛ Ы˛Ъ ТУН ‡˘ВМЛВ „О‡‰НЛı П˚¯ˆ [6, 7].

лВ ¸ВБМУИ Ф У·ОВПУИ ‰Оfl ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı У - „‡МЛБПУ‚ fl‚ОflВЪТfl ·У ¸·‡ Т НОВЪН‡ПЛ-‚ ‡„‡ПЛ. З‡КМЫ˛ УО¸ ‚ ˝ЪУП Л„ ‡˛Ъ Щ‡„УˆЛЪ˚ (МВИЪ УЩЛО˚

ËП‡Н УЩ‡„Л), НУЪУ ˚В Б‡ı‚‡Ъ˚‚‡˛Ъ ПЛН УУ „‡МЛБ- П˚, ‡ Б‡ЪВП Ы·Л‚‡˛Ъ Лı, ЛТФУО¸БЫfl Аод ‚ Н‡˜ВТЪ‚В УТМУ‚МУ„У У ЫКЛfl [1], ФУ‚ ВК‰‡˛˘В„У П‡Н УПУОВНЫО˚ Л ПВП· ‡М˚ ФЫЪВП Лı йе. е‡Н УЩ‡„Л ‡Б Ы- ¯‡˛Ъ ФУ‚ ВК‰ВММ˚В, ТЪ‡ ˚В ЛОЛ ЛППЫМУОУ„Л˜ВТНЛ МВТУ‚ПВТЪЛП˚В НОВЪНЛ, ‡ Ъ‡НКВ ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛Ъ ЫМЛ˜- ЪУКВМЛ˛ БОУН‡˜ВТЪ‚ВММ˚ı НОВЪУН Л НОВЪУН, ФУ ‡- КВММ˚ı ‚Л ЫТ‡ПЛ. йТЪВУНО‡ТЪ˚ (ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡М- М˚В П‡Н УЩ‡„Л) Ф ЛПВМfl˛Ъ Аод ‰Оfl ‡Б Ы¯ВМЛfl НУТЪЛ – У·flБ‡ЪВО¸МУ„У ЫТОУ‚Лfl ВВ У·МУ‚ОВМЛfl. ЗУ ‚ТВı ˝ЪЛı ТОЫ˜‡flı НОВЪНЛ-Б‡˘ЛЪМЛНЛ ·˚ТЪ У ФУ„ОУ- ˘‡˛Ъ ·УО¸¯УВ НУОЛ˜ВТЪ‚У й2 (‰˚ı‡ÚÂθÌ˚È ‚Á ˚‚)

ËБ‡ЪВП ЛТФУО¸БЫ˛Ъ В„У ‰Оfl У· ‡БУ‚‡МЛfl Аод Ф Л ФУПУ˘Л ‡ТФУОУКВММУИ ‚ ФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНУИ ПВП· ‡- МВ çАÑîç-ÓÍÒˉ‡Á˚ ‰˚ı‡ÚÂθÌÓ„Ó ‚Á ˚‚‡:

З‡КМУВ БМ‡˜ВМЛВ Аод ‰Оfl Б‡˘ЛЪ˚ УЪ ·‡НЪВ ЛИ ‰У- Н‡Б˚‚‡ВЪТfl ЪВП, ˜ЪУ Ф Л ЛМ‡НЪЛ‚Л Ы˛˘ВИ ПЫЪ‡ˆЛЛ ˝ЪУ„У ЩВ ПВМЪ‡ ‚УБМЛН‡ВЪ ı УМЛ˜ВТНЛИ ТВФЪЛ˜ВТНЛИ „ ‡МЫОУП‡ЪУБ: Щ‡„УˆЛЪЛ У‚‡ММ˚В ПЛН УУ „‡МЛБП˚ УТЪ‡˛ЪТfl КЛ‚˚ПЛ, ˜ЪУ Ф Л‚У‰ЛЪ Н ФУ‚ЪУ М˚П ı У- МЛ˜ВТНЛП ЛМЩВНˆЛflП Л ˜ В‚‡ЪУ ТВФТЛТУП. з2é2 ЛТФУО¸БЫВЪТfl Ъ‡НКВ ‰Оfl УНЛТОВМЛfl „‡ОУ„ВМ-‡МЛУМУ‚: ‚ МВИЪ УЩЛО‡ı – лl− – ‰Оfl У· ‡БУ‚‡МЛfl ПУ˘МУ„У УНЛТОЛЪВОfl „ЛФУıОУ ЛЪ‡ HClO, Ъ‡НКВ Ы·Л‚‡˛˘В„У ·‡НЪВ ЛЛ, ‡ ‚ ˘ЛЪУ‚Л‰МУИ КВОВБВ – J−, ˜ЪУ МВУ·ıУ- ‰ЛПУ ‰Оfl ТЛМЪВБ‡ „У ПУМУ‚ ЛУ‰ЪЛ УМЛМУ‚.

З ФУТОВ‰МВВ ‚ ВПfl У·М‡ ЫКВМ˚ МУ‚˚В ЩЫМНˆЛЛ Аод – В„ЫОflЪУ М˚В [10, 11]. Аод ТЪЛПЫОЛ Ы˛Ъ М‡НУФОВМЛВ ‚ НОВЪНВ ‚ЪУ ˚ı ФУТ В‰МЛНУ‚ – ˆЛНОУМЫНОВУЪЛ‰У‚: ˆAMо Л ˆЙео, Ф Л ˝ЪУП ФУТОВ‰МЛИ У· ‡БЫВЪТfl ‚ ВБЫО¸Ъ‡ЪВ ‡НЪЛ‚‡ˆЛЛ зй• (МУ МВ ‰ Ы- „ЛПЛ Аод) „Л‡ОУФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНУИ „Ы‡МЛОЛОˆЛНО‡- Б˚. Аод ‚˚Б˚‚‡˛Ъ М‡НУФОВМЛВ ЛУМУ‚ л‡2+ ‚ ˆЛЪУБУОВ Л ТЪЛПЫОflˆЛ˛ ЩУТЩУ ЛОЛ У‚‡МЛfl ·ВОНУ‚ ‚ВБЫО¸Ъ‡ЪВ ‡НЪЛ‚‡ˆЛЛ Ф УЪВЛМНЛМ‡Б (УТУ·ВММУ Ф У- ЪВЛМНЛМ‡Б˚ л) Л Ф УЪВЛМЪЛ УБЛМНЛМ‡Б Л ЛМ„Л·Л-У‚‡МЛfl Ф УЪВЛМЩУТЩ‡Ъ‡Б; ‡НЪЛ‚Л Ы˛Ъ ·ВОУН Ras, Л„ ‡˛˘ЛИ ‚‡КМЫ˛ УО¸ ‚ ФВ В‰‡˜В ТЛ„М‡ОУ‚ ‚ fl‰ У

НОВЪНЛ. АНЪЛ‚МУ ЛТТОВ‰ЫВЪТfl, МВ ПУ„ЫЪ ОЛ Аод Т‡- ПЛ Ф flПУ ‚˚ФУОМflЪ¸ ЩЫМНˆЛЛ ‚ЪУ ˚ı ФУТ В‰МЛНУ‚ „У ПУМУ‚. З ФУО¸БЫ ˝ЪУ„У Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ М‡НУФОВМЛВ Аод Ф Л ‚УБ‰ВИТЪ‚ЛЛ Щ‡НЪУ У‚ УТЪ‡ НОВЪУН, ˆЛЪУНЛМУ‚, ЛМТЫОЛМ‡, Ф‡ ‡ЪЛ ЛМ‡, ‚ЛЪ‡ПЛМ‡ С3, ПУ- ‰ЛЩЛН‡ˆЛfl ˝ЩЩВНЪУ‚ ˝ЪЛı „У ПУМУ‚ ФУ‰ ‚ОЛflМЛВП Аод Л Лı ТМЛКВМЛВ ЛОЛ ·ОУН‡‰‡ ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪ‡ПЛ. Аод Л ОЛФЛ‰М˚В ROOH ‚ МЛБНЛı ТЫ·ЪУНТЛ˜ВТНЛı НУМˆВМЪ ‡ˆЛflı ЛМ‰ЫˆЛ Ы˛Ъ Ъ‡НЛВ Ф УˆВТТ˚, Н‡Н ˝НТФ ВТТЛfl „ВМУ‚ (‚ ЪУП ˜ЛТОВ „ВМУ‚ ‡ММВ„У УЪ‚ВЪ‡ Л ‰ Ы„Лı Ф УЪУУМНУ„ВМУ‚) Л ‰ВОВМЛВ НОВЪУН. з2é2 , М‡Н‡ФОЛ‚‡˛˘‡flТfl Ф Л ЛМ‚‡БЛЛ ‚Л ЫТУ‚ Л ·‡НЪВ ЛИ, ‡НЪЛ‚Л ЫВЪ Ъ ‡МТН ЛФˆЛУММ˚И Щ‡НЪУ NF-κB, ˜ЪУ Ф Л‚У‰ЛЪ Н ЛМ‰ЫНˆЛЛ fl‰‡ ˆЛЪУНЛМУ‚ Л ЛППЫММ˚ıВˆВФЪУ У‚ Л ‚ ВБЫО¸Ъ‡ЪВ Н ЛППЫММ˚П Л ‚УТФ‡ОЛЪВО¸М˚П УЪ‚ВЪ‡П, ‡ Ъ‡НКВ Н ЛМ‰ЫНˆЛЛ ·ВОНУ‚ УТЪ УИ Щ‡Б˚ Л ‡‰„ВБЛЛ (ФУТОВ‰МЛВ ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛Ъ ‚˚ıУ‰Ы ОВИНУˆЛЪУ‚ ‚ ЪН‡МЛ, ˜ЪУ ‚‡КМУ Ф Л ‚УТФ‡ОВМЛЛ). й˜В‚Л‰МУ, УО¸ Аод ‚ Б‡˘ЛЪВ У „‡МЛБП‡ ¯Л В, ˜ВП Ф В‰ФУО‡„‡ОУТ¸ ‡МВВ: УМ‡ ‚НО˛˜‡ВЪ МВ ЪУО¸НУ Щ‡- „УˆЛЪУБ УФ‡ТМ˚ı НОВЪУН, МУ Л Б‡ФЫТН ‰ Ы„Лı ‚УТФ‡- ОЛЪВО¸М˚ı В‡НˆЛИ Л ЛППЫММ˚ı Ф УˆВТТУ‚.

и‡ЪУОУ„Л˜ВТНЛВ ФУТОВ‰ТЪ‚Лfl ‚УБМЛН‡˛Ъ Ф Л ˜ ВБПВ МУП М‡НУФОВМЛЛ Аод, ФВ УНТЛ‰У‚ Л Лı ‚ЪУ Л˜М˚ı Ф У‰ЫНЪУ‚ – ТУТЪУflМЛЛ, М‡Б˚‚‡ВПУП У·˚˜МУ УНТЛ‰‡ЪЛ‚М˚П ТЪ ВТТУП, ‡ Щ‡НЪУ ˚ Л ‚В˘В- ТЪ‚‡, ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛˘ЛВ ˝ЪУПЫ, М‡Б˚‚‡˛Ъ Ф УУНТЛ‰‡М- Ъ‡ПЛ, ˝ЪЛ ЪВ ПЛМ˚ ТФУ М˚ ( В˜¸ Л‰ВЪ МВ У· УТМУ‚М˚ı УНЛТОЛЪВО¸М˚ı Ф УˆВТТ‡ı) [12], МУ У·˘ВФ ЛМflЪ˚. о‡НЪУ ˚, ‚˚Б˚‚‡˛˘ЛВ УНТЛ‰‡ЪЛ‚М˚И ТЪ ВТТ, ‡Б- ОЛ˜М˚, МУ ‚ТВ УМЛ ‚ НУМВ˜МУП Т˜ВЪВ ‚˚Б˚‚‡˛Ъ йе П‡Н УПУОВНЫО. и ВК‰В ‚ТВ„У ˝ЪУ ЛБ·˚ЪУН й2 , УТУ- ·ВММУ Ф Л „ЛФВ ·‡ Л˜ВТНУИ УНТЛ„ВМ‡ˆЛЛ (ОВ˜ВМЛЛ НЛТОУ У‰УП ФУ‰ ФУ‚˚¯ВММ˚П ‰‡‚ОВМЛВП) Л ВФВ - ЩЫБЛЛ, ЪУ ВТЪ¸ ‚УБУ·МУ‚ОВМЛfl Н У‚УЪУН‡ ФУТОВ В„У М‡ Ы¯ВМЛfl ЛБ-Б‡ Ъ УП·УБ‡ (Б‡НЫФУ НЛ ТУТЫ‰‡) ЛОЛ ТЛО¸МУ„У ТФ‡БП‡, ı‡ ‡НЪВ М˚ı ‰Оfl ЛМЩ‡ НЪ‡ ПЛУ- Н‡ ‰‡ ЛОЛ ЛМТЫО¸Ъ‡ „УОУ‚МУ„У ПУБ„‡. бМ‡˜ЛЪВО¸М‡fl ‚˚ ‡КВММУТЪ¸ ‚УТФ‡ОВМЛfl Т ‡НЪЛ‚‡ˆЛВИ МВИЪ У- ЩЛОУ‚ Л П‡Н УЩ‡„У‚ Ъ‡НКВ МВЛБ·ВКМУ Ф Л‚У‰ЛЪ Н М‡НУФОВМЛ˛ Аод. д ‰ Ы„ЛП Щ‡НЪУ ‡П УЪМУТflЪ ЛБ- ·˚ЪУН „ВП‡, Fe2+ Ë Cu+, ЛУМЛБЛ Ы˛˘ЛВ Л ЫО¸Ъ ‡ЩЛУОВЪУ‚УВ ЛБОЫ˜ВМЛfl, НЫ ВМЛВ, ‚ЛЪ‡ПЛМ С, ·УО¸¯ЛВ ‰УБ˚ ‚ЛЪ‡ПЛМ‡ А Л МВНУЪУ ˚В НТВМУ·ЛУЪЛНЛ. СОfl ФУТОВ‰МЛı М‡Л·УОВВ ‚‡КМ˚ПЛ Ф УˆВТТ‡ПЛ fl‚Оfl˛Ъ- Тfl: 1) УНЛТОВМЛВ ‚ ФВ УНТЛТУП‡ı („ОЛНУО‡Ъ), ПЛЪУıУМ‰ Лflı (‡ПЛМ˚) ЛОЛ ‚ ПЛН УТУП‡ı (ОВН‡ ТЪ‚‡ ‡ПЛ- ‰УФЛ ЛМ, „ВНТВМ‡О, ‰ЛУМЛМ) Т У· ‡БУ‚‡МЛВП з2é2 ; 2) В‰УНТ-ˆЛНОЛ У‚‡МЛВ ıЛМУМУ‚ (ПВМ‡‰ЛУМ, ‰У- НТУ Ы·ЛˆЛМ, ЩЫ ‡‰УМЛМ), ПВЪ УМЛ‰‡БУО‡ Л ·ЛФЛ-Л‰ЛО¸М˚ı „В ·ЛˆЛ‰У‚ (Ф‡ ‡Н‚‡Ъ, ‰ЛН‚‡Ъ), ‚˚Б˚‚‡- ˛˘ВВ ‡ННЫПЫОflˆЛ˛ O•2− [1, 3, 6, 12].

йНТЛ‰‡ЪЛ‚М˚И ТЪ ВТТ Ф Л‚У‰ЛЪ Н ФУ‚ ВК‰ВМЛ˛ М‡Л·УОВВ ‚‡КМ˚ı ФУОЛПВ У‚ – МЫНОВЛМУ‚˚ı НЛТОУЪ, ·ВОНУ‚ Л ОЛФЛ‰У‚. аБ Аод ЪУО¸НУ зй• ‚˚Б˚‚‡ВЪ ФУ- ‚ ВК‰ВМЛfl Сзд (УНЛТОВМЛВ УТМУ‚‡МЛИ, Лı ПУ‰ЛЩЛ- Н‡ˆЛЛ, ‡Б ˚‚˚ ˆВФВИ, ФУ‚ ВК‰ВМЛfl ı УПУТУП), Ф Л ˝ЪУП ТВИ˜‡Т Т˜ЛЪ‡˛Ъ, ˜ЪУ Аод ‚˚Б˚‚‡˛Ъ ·УО¸¯В ПЫ- Ъ‡ˆЛИ, ˜ВП ‰ Ы„УИ НО‡ТТ ПЫЪ‡„ВМУ‚ – ‡ОНЛОЛ Ы˛˘ЛВ

‚В˘ВТЪ‚‡. еЫЪ‡ˆЛЛ ПУ„ЫЪ Ф Л‚ВТЪЛ Н Ф‡ЪУОУ„ЛЛ Л „Л·ВОЛ НОВЪУН ЛОЛ Лı БОУН‡˜ВТЪ‚ВММУПЫ ФВ В УК‰В- МЛ˛ ( ‡НЛ, ОВИНУБ˚ Л ‰ .), ‡ ПЫЪ‡ˆЛЛ ‚ Сзд ФУОУ‚˚ı НОВЪУН – Н М‡ТОВ‰ЫВП˚П Б‡·УОВ‚‡МЛflП. З˚ТУНЛВ НУМˆВМЪ ‡ˆЛЛ Аод Л ОЛФЛ‰М˚ı „Л‰ УФВ УНТЛ‰У‚ ЛМ„Л·Л Ы˛Ъ ТЛМЪВБ Сзд Л ‰ВОВМЛВ НОВЪУН Л ПУ„ЫЪ ‡НЪЛ‚Л У‚‡Ъ¸ ‡ФУФЪУБ (Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММЫ˛ ТПВ Ъ¸ НОВЪУН), ˜ЪУ ФУОВБМУ ‰Оfl У „‡МЛБП‡, Ъ‡Н Н‡Н ˆВМУИ „Л·ВОЛ ˜‡ТЪЛ НОВЪУН Ф В‰ЫФ ВК‰‡ВЪ Ф У„ ВТТЛ У‚‡- МЛВ БОУН‡˜ВТЪ‚ВММ˚ı Ф УˆВТТУ‚ Л „Л·ВО¸ ˆВОУ„У У - „‡МЛБП‡ [8].

йе ·ВОНУ‚, ‚˚Б‚‡ММ‡fl Аод, МВ ЪУО¸НУ ЛБПВМflВЪ ‡ПЛМУНЛТОУЪМ˚В УТЪ‡ЪНЛ, МУ Л М‡ Ы¯‡ВЪ Ъ ВЪЛ˜МЫ˛ ТЪ ЫНЪЫ Ы Л ‰‡КВ ‚˚Б˚‚‡ВЪ ‡„ В„‡ˆЛ˛ Л ‰ВМ‡ЪЫ ‡- ˆЛ˛. З ВБЫО¸Ъ‡ЪВ ТМЛК‡ВЪТfl ЛОЛ ЛТ˜ВБ‡ВЪ Лı ПМУ„У- У· ‡БМ‡fl ЩЫМНˆЛУМ‡О¸М‡fl ‡НЪЛ‚МУТЪ¸ (ЩВ ПВМЪ‡- ЪЛ‚М‡fl, В„ЫОflЪУ М‡fl, Ы˜‡ТЪЛВ ‚ П‡Ъ Л˜М˚ı ТЛМЪВБ‡ı, Ъ ‡МТФУ Ъ ЛУМУ‚ Л ОЛФЛ‰У‚), ‡ МВНУЪУ ˚В ЛБ МЛı ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛Ъ ПЫЪ‡ˆЛflП ЛОЛ ТЪ‡МУ‚flЪТfl ‡ЫЪУ‡МЪЛ„В- М‡ПЛ [9]. ийг Ф ВК‰В ‚ТВ„У ФУ‚ ВК‰‡ВЪ НОВЪУ˜М˚В ПВП· ‡М˚. д УПВ ЪУ„У, Ф У‰ЫНЪ˚ ийг (4-„Л‰ У- НТЛ‡ОНВМ‡ОЛ, П‡ОУМУ‚˚И ‰Л‡О¸‰В„Л‰ Л ‰ .) fl‚Оfl˛Ъ- Тfl ПЫЪ‡„ВММ˚ПЛ Л ˆЛЪУЪУНТЛ˜М˚ПЛ [1, 3]. аБ·˚ЪУН МВНУЪУ ˚ı ˝ИНУБ‡МУЛ‰У‚ Ъ‡НКВ ‰‡ВЪ Ф‡ЪУОУ„Л˜ВТНЛВ ˝ЩЩВНЪ˚: Ъ УП·УБ Л „ЛФВ ЪУМЛ˛ (Ъ УП·УНТ‡- М˚), „ЛФВ ˜Ы‚ТЪ‚ЛЪВО¸МУТЪ¸, Ы˜‡ТЪЛВ ‚ Ф‡ЪУ„ВМВБВ · УМıЛ‡О¸МУИ ‡ТЪП˚, ¯УН‡, ЛМЩ‡ НЪ‡ ПЛУН‡ ‰‡, flБ‚˚ КВОЫ‰Н‡ (ОВИНУЪ ЛВМ˚) [5–7].

ЗТВ УФЛТ‡ММ˚В М‡ Ы¯ВМЛfl ПУ„ЫЪ ТВ ¸ВБМУ ЛОЛ ФУОМУТЪ¸˛ ‰ВБУ „‡МЛБУ‚‡Ъ¸ ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡МЛВ НОВЪУН Л У „‡МЛБП‡ ‚ ˆВОУП, ЫЪflКВОЛЪ¸ ЛОЛ ‰‡КВ ‚˚- Б‚‡Ъ¸ ТВ ¸ВБМ˚В ·УОВБМЛ Л Ф Л‚ВТЪЛ Н ТПВ ЪЛ Л/ЛОЛ М‡ТОВ‰ТЪ‚ВММУИ Ф‡ЪУОУ„ЛЛ. йНТЛ‰‡ЪЛ‚М˚И ТЪ ВТТ Т М‡НУФОВМЛВП ‚ ЪН‡Мflı Л ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛı КЛ‰НУТЪflı Аод Л ‚ЪУ Л˜М˚ı Ф У‰ЫНЪУ‚ йе П‡Н УПУОВНЫО У·М‡ ЫКВМ Ф Л ПМУ„Лı (>60) ·УОВБМflı Л Ф‡ЪУОУ„Л- ˜ВТНЛı ТЛМ‰ УП‡ı, ˜‡ТЪУ М‡Б˚‚‡ВП˚ı Т‚У·У‰МУ- ‡- ‰ЛН‡О¸МУИ Ф‡ЪУОУ„ЛВИ: ТЪ‡ ВМЛЛ, ‡БОЛ˜М˚ı БОУ- Н‡˜ВТЪ‚ВММ˚ı Ф УˆВТТ‡ı, ı УМЛ˜ВТНУП ‚УТФ‡ОВМЛЛ ( В‚П‡ЪУЛ‰М˚И ‡ Ъ ЛЪ, „‡ТЪ ЛЪ Л flБ‚‡, НУОЛЪ˚, ˆЛТЪЛЪ Л ‰ .), лиаСВ, Т‡ı‡ МУП ‰Л‡·ВЪВ, ‡ЪВ УТНОВ У- БВ, ФУТОВ‰ТЪ‚Лflı ЛМЩ‡ НЪ‡ Л ЛМТЫО¸Ъ‡, Н‡Ъ‡ ‡НЪВ, МВИ У‰В„ВМВ ‡ЪЛ‚М˚ı Б‡·УОВ‚‡МЛflı (Ф‡ НЛМТУМЛБП, ·УОВБМ¸ АО¸ˆ„ВИПВ ‡ Л ‰ .) Л ПМУ„Лı ‰ Ы„Лı [1, 3, 4, 8, 9]. и ‡‚‰‡, ‰‡ОВНУ МВ ‚ТВ„‰‡ ЫТЪ‡МУ‚ОВМ˚ ФВ ‚Л˜- МУТЪ¸ М‡НУФОВМЛfl Аод Л/ЛОЛ йе П‡Н УПУОВНЫО Л Лı ‚‡КМУВ БМ‡˜ВМЛВ ‚ Ф‡ЪУ„ВМВБВ. еМУ„ЛВ МВ Ы˜ЛЪ˚- ‚‡˛Ъ, ˜ЪУ ˝ЪЛ М‡ Ы¯ВМЛfl ПУ„ЫЪ ·˚Ъ¸ МВ Ф Л˜ЛМУИ, ‡ ТОВ‰ТЪ‚ЛВП ‡Б‚ЛЪЛfl ·УОВБМВИ. з‡НУМВˆ, ‚‡КМУ ФУ‰˜В НМЫЪ¸, ˜ЪУ У „‡МЛБП УЪМ˛‰¸ МВ ·ВББ‡˘ЛЪВМ ФУ УЪМУ¯ВМЛ˛ Н Аод Л йе П‡Н УПУОВНЫО.

бДфанД

б‡˘ЛЪ‡ УТЫ˘ВТЪ‚ОflВЪТfl ‰‚ЫПfl Ф ЛМˆЛФЛ‡О¸МУ‡БОЛ˜М˚ПЛ ПВı‡МЛБП‡ПЛ: 1) ТМЛКВМЛВП У· ‡БУ‚‡- МЛfl ФВ ‚УИ Аод – O•−2 ФЫЪВП ЫПВМ¸¯ВМЛfl й2 ‚ НОВЪНВ ЛОЛ В„У ·УОВВ ·˚ТЪ У„У ЛТФУО¸БУ‚‡МЛfl ‰˚ı‡- ЪВО¸МУИ ˆВФ¸˛ ‚‚Л‰Ы ТМflЪЛfl ВВ НУМЪ УОfl Δµз+ [13],

2) ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡МЛВП ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪМУИ ТЛТЪВП˚ (Айл). е˚ ‡ТТП‡Ъ Л‚‡ВП ЪУО¸НУ ‚ЪУ УИ ПВı‡МЛБП.

Айл ‚НО˛˜‡ВЪ Н‡Н МЛБНУПУОВНЫОfl М˚В ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪ˚, Ъ‡Н Л ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪМ˚В ЩВ ПВМЪ˚. дУМˆВМЪ ‡ˆЛЛ ФВ ‚˚ı Ф В‰ТЪ‡‚ОВМ˚ ‚ Ъ‡·О. 1. ьТМУ, ˜ЪУ УМЛ БМ‡˜ЛЪВО¸МУ ‚˚¯В, ˜ВП Аод. ЙЛ‰ УЩЛО¸М˚В ‚УТТЪ‡МУ‚ОВММ˚И „ОЫЪ‡ЪЛУМ (GSH) Л ‡ТНУ ·ЛМУ‚‡fl НЛТОУЪ‡ (‚ П˚¯ˆ‡ı Л Н‡ МУБЛМ) М‡ıУ‰flЪТfl ‚ ‚У‰МУИ Щ‡БВ НОВЪНЛ Л Б‡˘Л˘‡˛Ъ ‚В˘ВТЪ‚‡ „Л‡ОУФО‡БП˚ Л П‡Ъ ЛНТ‡ ПЛЪУıУМ‰ ЛИ, ‡ „Л‰ УЩУ·М˚В ‡МЪЛУНТЛ- ‰‡МЪ˚ Б‡˘Л˘‡˛Ъ ПВП· ‡М˚. щЪЛ ‚В˘ВТЪ‚‡ ФВ Вı‚‡- Ъ˚‚‡˛Ъ Т‚У·У‰М˚В ‡‰ЛН‡О˚, ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡˛Ъ Аод Л Ф У‰ЫНЪ˚ йе. йЪПВЪЛП, ˜ЪУ Т В‰Л МЛБНУПУОВНЫОfl М˚ı ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪУ‚ ‚‡КМЫ˛ УО¸ Л„ ‡˛Ъ ФЛ˘В‚˚В ‚В˘ВТЪ‚‡: ‚ЛЪ‡ПЛМ˚ л Л Ц Л Н‡ УЪЛМ˚. н‡- НЛПЛ КВ Т‚УИТЪ‚‡ПЛ У·О‡‰‡˛Ъ Ы ‡Ъ˚ Л ·ЛОЛ Ы·ЛМ [1, 3, 6, 8], НУЪУ ˚В ‡МВВ Т˜ЛЪ‡ОЛ Ф УТЪУ МВМЫКМ˚- ПЛ Л ‰‡КВ ‚ В‰М˚ПЛ ПВЪ‡·УОЛЪ‡ПЛ.

Ц˘В ·УОВВ ‚‡КМЫ˛ УО¸ Л„ ‡˛Ъ ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪМ˚В ЩВ ПВМЪ˚. й·˚˜МУ ‚˚‰ВОfl˛Ъ Ъ Л ОЛМЛЛ Б‡˘ЛЪ˚: 1) ТЫФВ УНТЛ‰‰ЛТПЫЪ‡Б‡, 2) ТВОВМУ‚‡fl „ОЫЪ‡ЪЛУМФВ-УНТЛ‰‡Б‡ (Йий) Л Н‡Ъ‡О‡Б‡, 3) Йий Л „ОЫЪ‡ЪЛУМЪ-‡МТЩВ ‡Б˚ ( ЛТ. 1), ‡ Ъ‡НКВ МВ‰‡‚МУ У·М‡ ЫКВММ‡fl ЩУТЩУОЛФЛ‰„Л‰ УФВ УНТЛ‰-Йий. лЫФВ УНТЛ‰‰ЛТПЫЪ‡Б‡ ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡ВЪ ТЫФВ УНТЛ‰:

͇ڇ·Á‡ – ç2é2 :

Éèé – ç2é2 Л У „‡МЛ˜ВТНЛВ „Л‰ УФВ УНТЛ‰˚ ROOH Т‚У·У‰М˚ı КЛ М˚ı НЛТОУЪ, МЫНОВУЪЛ‰У‚, МЫНОВЛМУ‚˚ı НЛТОУЪ Л, ‚В УflЪМУ, ·ВОНУ‚:

ЙОЫЪ‡ЪЛУМЪ ‡МТЩВ ‡Б˚ ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡˛Ъ ЪУО¸НУ ROOH, МУ ‚‡КМУ, ˜ЪУ У‰ЛМ ЛБ ЛБУЩВ ПВМЪУ‚ М‡- ıУ‰ЛЪТfl Ф flПУ ‚ ı УП‡ЪЛМВ Л ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡ВЪ ROOH Сзд ‚ fl‰ В. оУТЩУОЛФЛ‰„Л‰ УФВ УНТЛ‰- Йий ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡ВЪ ROOH КЛ М˚ı НЛТОУЪ ‚ ТУТЪ‡‚В ЩУТЩУОЛФЛ‰У‚ (‰Оfl ˝ЪУ„У МВ Ъ В·ЫВЪТfl Ф В‰‚‡ ЛЪВО¸М˚И „Л‰ УОЛБ ФУТОВ‰МЛı). ЗТФУПУ„‡- ЪВО¸М˚П ЩВ ПВМЪУП fl‚ОflВЪТfl „ОЫЪ‡ЪЛУМ В‰ЫНЪ‡Б‡,

퇷Îˈ‡ 1. дУМˆВМЪ ‡ˆЛfl ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪУ‚ ‚ ЪН‡Мflı, M

В„ВМВ Л Ы˛˘‡fl GSH ЛБ GSSG ФЫЪВП зАСоз-Б‡- ‚ЛТЛПУ„У ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛfl:

GSSG + çАÑîç + ç+ 2GSH + çАÑî+ (11)

лУФ flКВММ‡fl ‡·УЪ‡ ˝ЪЛı ЩВ ПВМЪУ‚ ФУН‡Б‡М‡ М‡ЛТ. 2.

êËÒ. 2. лУФ flКВММУВ ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ „Л‰ УФВ-УНТЛ‰У‚. Йк – „ОЫЪ‡ЪЛУМ В‰ЫНЪ‡Б‡, GSH Л GSSG – ‚УТТЪ‡МУ‚ОВММ˚И Л УНЛТОВММ˚И „ОЫЪ‡ЪЛУМ, СЙ – зАСо+-Á‡‚ËÒËÏ˚ ‰Â„ˉ Ó„Â̇Á˚ („βÍÓÁÓ-6- ÙÓÒÙ‡Ú‡ Ë ‰ .), RH2 – ÒÛ·ÒÚ ‡Ú, R – ‰Â„ˉ Ë Ó‚‡Ì- Ì˚È ÒÛ·ÒÚ ‡Ú; ÓÒڇθÌ˚ ӷÓÁ̇˜ÂÌËfl Í‡Í Ì‡ ËÒ. 1

щЪУ ЫПВМ¸¯‡ВЪ ЛОЛ ‰‡КВ Ф В‰ЫФ ВК‰‡ВЪ Ф У- „ ВТТЛ У‚‡МЛВ ийг Л йе МЫНОВЛМУ‚˚ı НЛТОУЪ Л ·ВОНУ‚ [1, 2, 4, 6, 12]. й‰М‡НУ МВУ·ıУ‰ЛПУ У·ВБ‚ В- КЛ‚‡МЛВ ‚ЪУ Л˜М˚ı ПВЪ‡·УОЛЪУ‚ йе (ТП. ЛТ. 1) – ˝ЪУ ˜ВЪ‚В Ъ‡fl ОЛМЛfl Б‡˘ЛЪ˚ [2]. Йн НУМ˙˛„Л ЫВЪ Т GSH fl‰ УНЛТОВММ˚ı ‚В˘ВТЪ‚ (R(O) М‡ ЛТ. 1), ‚ ЪУП ˜ЛТОВ „О‡‚М˚И Ф У‰ЫНЪ ийг – 4-„Л‰ УНТЛ‡ОНВ- М‡ОЛ Л УФ‡ТМ˚В ˝ФУНТЛ‰˚. оУ П‡О¸‰В„Л‰‰В„Л‰ У„В- М‡Б‡ Л „ОЛУНТ‡О‡Б‡, ЛТФУО¸БЫ˛˘ЛВ GSH ‚ Н‡˜ВТЪ‚В НУЩВ ПВМЪ‡, УНЛТОfl˛Ъ Т‚УЛ ТЫ·ТЪ ‡Ъ˚ ‰У У „‡МЛ˜В- ТНЛı НЛТОУЪ. д УПВ ЪУ„У, ‡О¸‰В„Л‰‰В„Л‰ У„ВМ‡Б‡ УНЛТОflВЪ П‡ОУМУ‚˚И ‰Л‡О¸‰В„Л‰. пЛМУМ В‰ЫНЪ‡Б‡ (Сн-‰Л‡ЩУ ‡Б‡) У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪ ‰‚Ыı˝ОВНЪ УММУВ ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ ıЛМУМУ‚ ‚ ‰Л„Л‰ УıЛМУМ˚, ˜ЪУ Ф В‰ЫФ ВК‰‡ВЪ У· ‡БУ‚‡МЛВ ‚ В‰М˚ı Ф У‰ЫНЪУ‚ У‰- МУ˝ОВНЪ УММУ„У ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛfl – ТВПЛıЛМУМУ‚; ˝ФУНТЛ‰„Л‰ УО‡Б‡ „Л‰ ‡ЪЛ ЫВЪ ˝ФУНТЛ‰˚ Т У· ‡БУ- ‚‡МЛВП ‰ЛУОУ‚ [2, 12]. З ˆВОУП ЩВ ПВМЪ‡ЪЛ‚М‡fl Айл У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪ ПУ˘М˚И Л ˝ЩЩВНЪЛ‚М˚И ПВЪ‡- ·УОЛБП МВ ЪУО¸НУ Аод, МУ Л ‡НЪЛ‚М˚ı УНЛТОВММ˚ı ТУВ‰ЛМВМЛИ. З Айл УТУ·ВММУ ‚‡КМ‡ УО¸ GSH: 1) ˝ЪУ „О‡‚М˚И ‚УТТЪ‡МУ‚ЛЪВО¸ НОВЪНЛ, В„У НУМˆВМ- Ъ ‡ˆЛfl (1–10 Пе) ‚˚¯В, ˜ВП ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ У „‡МЛ- ˜ВТНЛı ‚В˘ВТЪ‚; 2) Н‡Н Л ‰ Ы„ЛВ МЛБНУПУОВНЫОfl - М˚В ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪ˚, УМ Ф flПУ ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡ВЪ Аод; 3) ЩЫМНˆЛУМЛ ЫВЪ М‡ Ъ Вı ОЛМЛflı ЩВ ПВМЪ‡- ЪЛ‚МУИ Б‡˘ЛЪ˚ (‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ з2é2 , ROOH Л У·ВБ‚ ВКЛ‚‡МЛВ ‚ЪУ Л˜М˚ı ПВЪ‡·УОЛЪУ‚ йе) ЛБ ˜ВЪ˚ Вı; 4) GSH-Б‡‚ЛТЛП˚В ЩВ ПВМЪ˚ ‡·УЪ‡˛Ъ ‚У ‚ТВı ˜‡ТЪflı НОВЪНЛ, ‚НО˛˜‡fl fl‰ У, ПЛЪУıУМ‰ ЛЛ Л

˝М‰УФО‡БП‡ЪЛ˜ВТНЫ˛ ТВЪ¸. аБ‚ВТЪМ˚И ‡МЪЛУНТЛ- ‰‡ЪМ˚И ˝ЩЩВНЪ Se Ъ‡НКВ ‚ УТМУ‚МУП УФУТ В‰У‚‡М ЩВ ПВМЪ‡ПЛ – У·ВЛПЛ Йий [2, 12].

З‡КМУТЪ¸ Айл ‰УН‡Б˚‚‡ВЪТfl: 1) М‡НУФОВМЛВП Аод Л М‡ ‡ТЪ‡МЛВП йе Ф Л ‰ВЩЛˆЛЪВ МЛБНУПУОВНЫОfl М˚ı ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪУ‚: GSH, ‚ЛЪ‡ПЛМУ‚ Ц Л л; 2) „Л·ВО¸˛ МВИ УМУ‚ ТФЛММУ„У Л „УОУ‚МУ„У ПУБ„‡ Ф Л ЛМ‡НЪЛ‚Л Ы˛˘ВИ ПЫЪ‡ˆЛЛ лйС (‡ПЛУЪ УЩЛ˜В- ТНЛИ О‡ЪВ ‡О¸М˚И ТНОВ УБ); 3) ‡Б‚ЛЪЛВП Ф Л ТВ ¸- ВБМУП ‰ВЩЛˆЛЪВ GSH ЛОЛ GSH-Б‡‚ЛТЛП˚ı ЩВ ПВМЪУ‚ „ВПУОЛБ‡ ˝ ЛЪ УˆЛЪУ‚, Н‡Ъ‡ ‡НЪ˚ ı ЫТЪ‡ОЛН‡ Л ФУ ‡КВМЛfl ФВ˜ВМЛ Ф УНТЛ‰‡МЪМ˚ПЛ fl‰‡ПЛ (ллl4 Л ‰ .). зВЫ‰Л‚ЛЪВО¸МУ, ˜ЪУ УНТЛ‰‡ЪЛ‚М˚И ТЪ ВТТ ‚УБМЛН‡ВЪ МВ ЪУО¸НУ Ф Л ЛБ·˚ЪУ˜МУТЪЛ Аод Л йе П‡Н-УПУОВНЫО, МУ Л Ф Л МВ‰УТЪ‡ЪУ˜МУТЪЛ Айл (МВ ЪУО¸НУ ‡·ТУО˛ЪМУИ, МУ Л УЪМУТЛЪВО¸МУИ). лОВ‰У‚‡- ЪВО¸МУ, УНТЛ‰‡ЪЛ‚М˚И ТЪ ВТТ – ˝ЪУ Т‰‚Л„ Н Ф ВУ·О‡- ‰‡МЛ˛ Ф УУНТЛ‰‡МЪУ‚ М‡‰ ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪ‡ПЛ.

зУ Айл ‚˚ФУОМflВЪ Л ‰ Ы„Ы˛ ‚‡КМЫ˛ ЩЫМНˆЛ˛. йМ‡ ТМЛК‡ВЪ ЛОЛ ‰‡КВ Ф В‰ЫФ ВК‰‡ВЪ ·УО¸¯ЛМТЪ‚У ˝ЩЩВНЪУ‚, ‚˚Б˚‚‡ВП˚ı Аод Л Oе П‡Н УПУОВНЫО: ‡НЪЛ‚‡ˆЛ˛ Ф УЪВЛМНЛМ‡Б˚ л, Щ‡НЪУ ‡ NF-κB, ˝НТ- Ф ВТТЛЛ „ВМУ‚ (‚ ЪУП ˜ЛТОВ Ф УЪУУМНУ„ВМУ‚) Л ‡ФУФЪУБ‡, ‰ВИТЪ‚ЛВ „У ПУМУ‚ ЪЛФ‡ Щ‡НЪУ У‚ УТЪ‡ НОВЪУН Л ˆЛЪУНЛМУ‚, ЪУ ПУБЛЪ Ф У„ ВТТЛ У‚‡МЛВ лиаС‡. щЪУ МВ ЪУО¸НУ ТЪ‡ОУ ‰УФУОМЛЪВО¸М˚П Л МВ- Б‡‚ЛТЛП˚П ФУ‰Ъ‚В К‰ВМЛВП В„ЫОflЪУ М˚ı ЩЫМНˆЛИ Аод, МУ Л Ф Л‚ВОУ Н Ф ЛБМ‡МЛ˛ В„ЫОflЪУ М˚ı ЩЫМНˆЛИ Айл, Н УК‰ВМЛ˛ НУМˆВФˆЛЛ ‚МЫЪ ЛНОВЪУ˜МУИ В‰УНТ- В„ЫОflˆЛЛ, УФ В‰ВОflВПУИ ТУУЪМУ- ¯ВМЛВП Ф УУНТЛ‰‡МЪУ‚ Л ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪУ‚ [10, 11]. ЗУБМЛНОЛ Л УФ В‰ВОВММ˚В М‡‰ВК‰˚ М‡ ‡МЪЛУНТЛ- ‰‡МЪМЫ˛ Ф УЩЛО‡НЪЛНЫ БОУН‡˜ВТЪ‚ВММ˚ı Ф УˆВТТУ‚ ФЫЪВП Ф ЛПВМВМЛfl Ф Л У‰М˚ı (‚ЛЪ‡ПЛМ˚ Ц, л Л Н‡ УЪЛМ˚) Л ТЛМЪВЪЛ˜ВТНЛı ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪУ‚. лВИ- ˜‡Т ˝ЪУ ЫТЛОВММУ Ф У‚В flВЪТfl.

ЦТОЛ йе Ф УЛТıУ‰ЛЪ Л ФУ‚ ВК‰‡ВЪ П‡Н УПУОВНЫО˚, ЪУ НОВЪН‡ ‚˚МЫК‰ВМ‡ Лı ‡Б Ы¯‡Ъ¸: ‡НЪЛ‚Л Ы- ВЪТfl Н‡Ъ‡·УОЛБП ФУОЛПВ У‚, УТЫ˘ВТЪ‚ОflВП˚И ФВФЪЛ- ‰‡Б‡ПЛ, ЩУТЩУОЛФ‡Б‡ПЛ (УТУ·ВММУ А2) Л МЫНОВ‡Б‡ПЛ [8, 9], ‡ Б‡ЪВП МУ‚˚В ТЛМЪВБ˚ ‚УТФУОМfl˛Ъ Ы·˚О¸. СОfl Сзд ‚НО˛˜‡ВЪТfl Л ПВı‡МЛБП ВФ‡ ‡ˆЛЛ – ıУ-У¯У ЛБ‚ВТЪМУ, ˜ЪУ ˝ЪУ В‰ЛМТЪ‚ВММ˚В ·ЛУПУОВНЫ- О˚, ‰Оfl НУЪУ ˚ı УМ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ.

бДдгыуЦзаЦ

ЗУ ‚ТВı НОВЪН‡ı Л ‚ТВı Лı ˜‡ТЪflı Ф УЛТıУ‰flЪ У·-‡БУ‚‡МЛВ Аод Л йе П‡Н УПУОВНЫО ‚ТВı НО‡ТТУ‚: МЫНОВЛМУ‚˚ı НЛТОУЪ, ·ВОНУ‚ Л ОЛФЛ‰У‚. щЪУ ПЛМУ - М˚В, МУ У·flБ‡ЪВО¸М˚В ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛВ Ф УˆВТТ˚, ‚˚- ФУОМfl˛˘ЛВ У˜ВМ¸ ‚‡КМ˚В ЩЫМНˆЛЛ. й‰М‡ ЛБ МЛı – ТЛМЪВБ ˝ИНУБ‡МУЛ‰М˚ı „У ПУМУ‚: Ф УТЪ‡МУЛ‰У‚ Л ОВИНУЪ ЛВМУ‚, ‡ Ъ‡НКВ Ы˜‡ТЪЛВ ‚ ТЛМЪВБВ ЛУ‰ЪЛ У- МЛМУ‚. Аод Л йе МВУ·ıУ‰ЛП˚ ‰Оfl ЛППЫМЛЪВЪ‡ Л ‚УТФ‡ОВМЛfl, Ъ‡Н Н‡Н: ‡) Ы‚ВОЛ˜Л‚‡˛Ъ ТЛМЪВБ ˆЛЪУНЛМУ‚ Л ЛППЫММ˚ı ВˆВФЪУ У‚; ·) ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛Ъ ‚˚- ıУ‰Ы ОВИНУˆЛЪУ‚ ‚ ЪН‡МЛ; ‚) Ы·Л‚‡˛Ъ Щ‡„УˆЛЪЛ У- ‚‡ММ˚В ·‡НЪВ ЛЛ, ТЪ‡ ˚В Л ФУ‚ ВК‰ВММ˚В НОВЪНЛ Л ТФУТУ·ТЪ‚Ы˛Ъ ФУ‚ ВК‰ВМЛ˛ МВТУ‚ПВТЪЛП˚ı, ‡ Ъ‡Н- КВ БОУН‡˜ВТЪ‚ВММ˚ı Л ФУ ‡КВММ˚ı ‚Л ЫТ‡ПЛ НОВЪУН. зУ ЛБ·˚ЪУ˜МУТЪ¸ Аод Л йе ФУ‚ ВК‰‡ВЪ НОВЪНЛ Л

ПУКВЪ ТФУТУ·ТЪ‚У‚‡Ъ¸ ‡Б‚ЛЪЛ˛ У˜ВМ¸ ПМУ„Лı ·УОВБМВИ Л ТЛМ‰ УПУ‚, ‚ ЪУП ˜ЛТОВ Т‡П˚ı ‡ТФ УТЪ ‡МВМ- М˚ı Л УФ‡ТМ˚ı: ТЪ‡ ВМЛfl, ‡ЪВ УТНОВ УБ‡, ЛМЩ‡ НЪ‡ Л ЛМТЫО¸Ъ‡, ЪflКВО˚ı ‚УТФ‡ОЛЪВО¸М˚ı Б‡·УОВ‚‡МЛИ, лиаС‡, БОУН‡˜ВТЪ‚ВММ˚ı Ф УˆВТТУ‚ Л ‰ . иУ˝ЪУПЫ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ Б‡˘ЛЪМ‡fl ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪМ‡fl ТЛТЪВП‡. йМ‡ ТУТЪУЛЪ ЛБ МЛБНУПУОВНЫОfl М˚ı ‡МЪЛУНТЛ‰‡М- ЪУ‚ Л ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪМ˚ı ЩВ ПВМЪУ‚. лУУЪМУ¯ВМЛВ Ф УУНТЛ‰‡МЪУ‚ Л ‡МЪЛУНТЛ‰‡МЪУ‚ Л УФ В‰ВОflВЪ, ‡- БУ‚¸ВЪТfl ОЛ Л ·Ы‰ЫЪ ОЛ Ф У„ ВТТЛ У‚‡Ъ¸ УНТЛ‰‡ЪЛ‚- М˚И ТЪ ВТТ Л ‚ ВБЫО¸Ъ‡ЪВ Т‚У·У‰МУ- ‡‰ЛН‡О¸М‡fl Ф‡ЪУОУ„Лfl. щЪУ КВ ТУУЪМУ¯ВМЛВ Ы˜‡ТЪ‚ЫВЪ ‚ В„ЫОflˆЛЛ ПМУ„Лı У˜ВМ¸ ‚‡КМ˚ı ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛı Ф УˆВТТУ‚, ЪУ ВТЪ¸ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ МУ‚‡fl ЩУ П‡ НУМЪ УОfl – В- ‰УНТ- В„ЫОflˆЛfl.

ганЦкДнмкД

1.Ç·‰ËÏË Ó‚ û.А., АÁËÁÓ‚‡ é.А., Ñ‚ А.à. Ë ‰ . л‚У- ·У‰М˚В ‡‰ЛН‡О˚ ‚ КЛ‚˚ı ТЛТЪВП‡ı // аЪУ„Л М‡ЫНЛ Л ЪВıМЛНЛ. лВ . ЕЛУЩЛБЛН‡. 1991. н. 29.

2.дЫОЛМТНЛИ З.а., дУОВТМЛ˜ВМНУ г.л. // ìÒÔÂıË ÒÓ‚ ÂÏ. ·ËÓÎÓ„ËË. 1993. í. 113, ‚˚Ô. 1. ë. 107–122.

3.Ç·‰ËÏË Ó‚ û.А., А ˜‡ÍÓ‚ А.à. иВ ВНЛТМУВ УНЛТОВМЛВ ОЛФЛ‰У‚ ‚ ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛı ПВП· ‡М‡ı. е.: з‡ЫН‡, 1972.

4.ã‡ÌÍËÌ Ç.á. // ìÍ . ·ËÓıËÏ. ÊÛ Ì‡Î. 1984. í. 56, ‹ 3. ë. 317–331.

5.З‡ ЩУОУПВВ‚ л.С. è ÓÒÚ‡„·̉ËÌ˚ – ÌÓ‚˚È ÚËÔ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÎflÚÓ Ó‚ // ëÓ ÓÒÓ‚ÒÍËÈ é· ‡ÁÓ- ‚‡ÚÂθÌ˚È ÜÛ Ì‡Î. 1996. ‹ 1. ë. 40–47.

6.дЫОЛМТНЛИ З.а. гВНˆЛУММ˚В Ъ‡·ОЛˆ˚ ФУ ·ЛУıЛПЛЛ. а НЫЪТН: а НЫЪ. ПВ‰. ЛМ-Ъ, 1994. З˚Ф. 4: ЕЛУıЛПЛfl В- „ЫОflˆЛИ. 94 Т.

7.ë‡Î‡ А., ᇠËÌË ë., ÅÓ· å. // ÅËÓıËÏËfl. 1998. í. 63,

‹1. ë. 101–110.

8.Wiseman H., Halliwell B. // Biochem. J. 1996. Vol. 313,

‹1. P. 17–29.

9.Dean R.T., Fu Sh.,Stocker R., Davies M.J. // Ibid. 1997. Vol. 324, ‹ 1. P. 1–18.

10.Suzuki Y.J., Forman H.J., Sevanian A. // Free Radical Biol. Med. 1996. Vol. 22, ‹ 1/2. P. 269–285.

11.Lander H.M. // FASEB J. 1997. Vol. 11, ‹ 1. P. 118–124.

12.дЫОЛМТНЛИ З.а., дУОВТМЛ˜ВМНУ г.л. // ìÒÔÂıË ÒÓ- ‚ ÂÏ. ·ËÓÎÓ„ËË. 1990. í. 110, ‚˚Ô. 1(4). ë. 20–33.

13.ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è. дЛТОУ У‰ ‚ КЛ‚УИ НОВЪНВ: СУ· У Л БОУ // лУ УТУ‚ТНЛИ й· ‡БУ‚‡ЪВО¸М˚И ЬЫ М‡О. 1996.

‹3. ë. 4–10.

* * *

ЗО‡‰ЛПЛ аО¸Л˜ дЫОЛМТНЛИ, ‰УНЪУ ПВ‰ЛˆЛМТНЛı М‡ЫН, Ф УЩВТТУ , Б‡‚. Н‡ЩВ‰ УИ ·ЛУıЛПЛЛ а НЫЪТНУ„У „УТЫ‰‡ ТЪ‚ВММУ„У ПВ‰ЛˆЛМТНУ„У ЫМЛ- ‚В ТЛЪВЪ‡, ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸М˚И ˜ОВМ еВК‰ЫМ‡ У‰МУИ ‡Н‡‰ВПЛЛ М‡ЫН ‚˚Т¯ВИ ¯НУО˚. й·О‡ТЪ¸ М‡Ы˜М˚ı ЛМЪВ ВТУ‚ – В„ЫОflˆЛfl „У ПУМ‡ПЛ Л ‚ЪУ ˚ПЛ ФУ- Т В‰МЛН‡ПЛ УНЛТОЛЪВО¸МУ-‚УТТЪ‡МУ‚ЛЪВО¸М˚ı Ф У- ˆВТТУ‚ Л ЫТЪУИ˜Л‚УТЪЛ У „‡МЛБП‡ Н ˝НТЪ ВП‡О¸М˚П Щ‡НЪУ ‡П. А‚ЪУ 395 ФЫ·ОЛН‡ˆЛИ, ‚НО˛˜‡fl 191 ТЪ‡- Ъ¸˛ Л ˜ВЪ˚ В Ы˜В·М˚ı ФУТУ·Лfl.