Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5мм в сутки) и быстрый (до 1-5м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

Нейроглия (глиоциты)

Глиоциты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Они поддерживают постоянство среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бывают трёх типов: эпендимоциты, астроциты и олигодендро циты.

Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают одно слойный призматический эпителий. На апикальных концах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апикальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с ликвором разносятся по всему мозгу. От ба зальных концов эпендимоцитов отходят отростки, которые могут идти через весь мозг. В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпен димо цитами, участвующими в образовании ликвора.

Астроциты. Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные от ростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

Олигодендроциты имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в пита нии нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).

Микроглия (глиальные макрофаги). Образуются из моноцитов крови. Покоящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают раз рушенные нервные и глиальные клетки.

Источники развития – нервная трубка, нервный гребень (ганглиозные пластинки) и плакоды. Нервная трубка образуется в результате смыкания краёв нервного желобка, развивающегося из эктодермы. Нервная трубка состоит из трёх концентрических слоёв клеток: внутренний – вентрикулярный (эпендимный), средний – мантийный и наружный – краевая вуаль. В центре нервной трубки находится полость, которая сохраняется у взрослых в виде каналов и желудочков мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость. Вентрикулярный слой состоит из делящихся матричных клеток. Часть клеток из вентрикулярного слоя мигрирует в мантийный слой, где превращается в клетки двух типов: нейробласты и глиобласты (спонгиобласты). Нейробласты в процессе дифференцировки превращаются в нейроны, а спонгиобласты – в глиальные клетки. Нейробласты постепенно утрачивают способность к делению, приобретают отростки и органоиды специального назначения (нейрофибриллы) и дифференцируются в нейроны. Отростки нейронов прорастают в кравевую вуаль и образуют белое вещество нервной системы. Растущий аксон нейрона имеет конус роста, состоящий из булавовидного утолщения, от которого отходят тонкие пальцевидные выросты – филоподии. Он растёт со скоростью 1 мм/сутки в сторону иннервируемого им органа-мишени, навстречу выделяемым этим органом химическим веществам (хемотаксис).

Нервные гребни расположены между нервной трубкой и эктодермой. Они образуются в результате выселения клеток из утолщенных краев нервного желобка – нервных валиков. Плакоды представляют собой утолщения эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша. Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты – глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня происходят нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев, а из пла код – рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слухового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из моноцитов крови.

В ходе эмбриогенеза до 85% образующихся нейронов гибнет в результате апоптоза (генетически запрограммированной смерти). Погибают дефектные нейроны (с повреждённой ДНК), нейроны, ко торые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избы точными, «лишними».