Аденозинтрифосфат

АТФ самая обновляемая молекула в организме человека. Время жизни – не более минуты, поэтому в течении суток проходит ~ 2000-3000 циклов её ресинтеза, при этом нарабатывается ~ 40-50 кгАТФ!!!

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма, запасается в виде связей, называемыхмакроэргическими. Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является нуклеотид аденозинтрифосфат (АТФ). Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. АТФ относится к так называемыммакроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии.

Комплекс Mg и атф.

Магний стабилизирует АТФ и определяет конформацию остатков фосфорной кислоты.

Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФи вновь регенерируют (АТФ-цикл). Существует три основных путииспользования АТФ в организме:

• биосинтез веществ,

• транспорт веществ через мембраны,

• изменение формы клетки и ее движение.

Кругооборот АТФ в жизни клетки

Кроме энергетических функций АТФ выполняет в организме также:

• совместно с другими нуклеозидтрифосфатами является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот (ДНК, РНК);

• является аллостерическим эффектором ряда ферментов. АТФ, присоединяясь к их аллостерическим центрам, усиливает или подавляет их активность, тем самым участвует в регуляции множества биохимических процессов;

• служит непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) — вторичного месенджера (посредника) передачи гормонального сигнала в клетке;

• известна роль АТФ в качестве медиатора синаптической передачи.

Способы получения энергии в клетке

Антуан Лавуазьев конце XVIII века показал, что животный организм потребляет из воздуха кислород и выделяет углекислый газ. Сделал вывод, что горение и окисление - это одно и то же, что биологическое окисление представляет собой "медленное горение", происходящее в присутствии воды и при низкой температуре.

В конце XIX века русские исследователи А.Н. Бах и В.И.Палладин, работая независимо друг от друга, предложили 2 основные теории для объяснения процессов, протекающих в ходе биологического окисления.

1-я теория:Алексей Николаевич Бах(1857-1946) полагал, что в живых клетках существуют особые ферменты - "оксигеназы", которые взаимодействуют с кислородом, образуя перекиси. Сам кислород является не очень активным окислителем. Зато перекиси ("активный кислород") являются очень сильными окислителями и способны передавать кислород окисляемому веществу.

Эта теория известна как "перекисная" или "теория активации кислорода".

2-я теория:Владимир Иванович Палладин(1859-1922) создал теорию "активации водорода". Считал, что универсальным путем окисления является отнятие от веществ (субстратов) водорода с участием специальных ферментов -хромогенов. После этого водород, может передаваться или на молекулу кислорода с образованием воды, или на другие молекулы, восстанавливая их.

Впоследствии теория В.И.Палладина блестяще подтвердилась для процессов митохондриального окисления, а ферменты, принимающие непосредственное участие в отнятии водорода от субстратов, в настоящее время называются дегидрогеназами.

Согласно современной теории биоокисленияв нашем организме окисление может происходить двумя способами:

1. Путем отнятияводородаот окисляемого субстрата: сюда относятсямитохондриальное окисление.

2. Путем присоединения кислородак окисляемому субстрату - так происходит внемитохондриальноеокисление оксигеназного типа(старое название -микросомальное окисление).

Биологическое окислениепредставляет собой совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основной функцией этого процесса является обеспечение организма энергией в доступной для использования форме (прежде всего в форме АТФ). Принципиальной особенностью биологического окисления, или тканевого дыхания, является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные промежуточные ферментативные стадии, т. е. происходит многократная передача протонов и электронов или только электронов от одного соединения —донорак другому —акцептору; при этом протоны транспортируются лишь частью промежуточных переносчиков. У аэробовконечным акцептором электронов и протонов служиткислород.

Биологическое окисление подразделяют на три этапа:

1-й этап. Образование мономеров из полимеров.

Белки ----------->Аминокислоты

Крахмал --------->глюкоза

Жиры ------------>глицерин + жирные кислоты

2-й этап. Превращение мономеров в пировиноградную кислоту и ацетил-КоА.

3-й этап. Превращение Ацетил-КоА в конечные продукты катаболизма: СО₂и Н₂О.

СХЕМА ЭТАПОВ КАТАБОЛИЗМА

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулыглюкозыдо двух молекулпировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулыАТФ иНАДН (анаэробныйэтап гликолиза). Далее пировиноградная кислота ваэробныхусловиях превращается вацетил-КоА, ванаэробныхусловиях – вмолочную кислоту(лактат).

2. β-Окисление жирных кислот(2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот доацетил-КоА.Образуются только молекулыНАДН иФАДН₂.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группыацетил-КоАили некоторыхкетокислотЦТК с образованием:

• в процессе субстратного фосфорилирования- одна молекулыГТФ (в дальнейшем макроэргическая связь переносится наАТФ).

• трёх молекул восстановленного кофермента НАДН и одной молекулыФАДН₂.

• В процессе полного цикла окисления образуется две молекулы углекислого газа.

4. Образование трансмембранного протонного градиента (потенциала)с помощью ферментов цепи переноса электронов (цепи тканевого дыхания (ЦТД) путём окисления полученных в предыдущих реакциях восстановленных динуклеотидов - НАДН и ФАДН₂. За счёт энергии полученного градиента синтезируется основная массаАТФ в клетке. Так как при этом электроны передаются на кислород – процесс получения макроэрга носит названиеокислительное фосфорилирование(3 этап биологического окисления).