Поддержание функциональной устойчивости сетей

Практически каждая часть мозга прямо или опосредованно соединена с другими его частями, и это создаёт сложные проблемы. Если первая часть возбуждает вторую, вторая — третью и так далее до того момента, когда сигнал снова возбудит первую часть, то мозг может прийти в состояние непрерывного возвратного возбуждения всех частей и окажется бессмысленной массой неконтролируемых реверберирующих сигналов. Такая ситуация наблюдается при эпилептических припадках. Для предупреждения такой генерализации ЦНС использует два основных механизма: тормозные круговые системы и утомление синапсов.

Синаптическое утомление

Синаптическое утомление — прогрессивное ослабление синаптической передачи в результате интенсивного или продолжительного возбуждения. На рис. 8–7 приведены 3 последовательные записи сгибательного рефлекса, вызванного болевым раздражением внутренней поверхности конечности. Видно, что сила сокращений прогрессивно уменьшается, свидетельствуя о развитии утомления в рефлекторной дуге сгибательного рефлекса. Более того, чем короче интервал между раздражениями, тем меньше сила рефлекторного ответа. Следовательно, чем больше загружен рефлекторный нейронный путь, тем чувствительность системы становится менее выраженной.

Рис. 8–7. Синаптическое утомление.

 Утомление, развивающееся в ответ на повторную стимуляцию, можно рассматривать как автоматическое кратковременное сохранение чувствительности в нейронном круге. Для более полного понимания надо рассмотреть развитие утомления в других путях мозга. С одной стороны, кажется очевидным, что перегрузка информацией приводит к утомлению, и чувствительность нейронов снижается. С другой стороны, можно считать, что эта перегрузка приводит к отдыху нейронов, и их чувствительность возрастает. Следовательно, утомление и восстановление от утомления — краткосрочные процессы поддержания чувствительности различных путей нервной системы в пределах, необходимых для продолжения эффективной функции.

 Долговременные изменения чувствительности синапсов могут быть вызваны уменьшением количества рецепторных белков на постсинаптической мембране (при высокой синаптической активности) или, наоборот, увеличением рецепторных белков (в результате недостаточной синаптической активности). Механизм этого явления следующий. Рецепторные белки постоянно образуются в комплексе «эндоплазматическая сеть–аппарат Гольджи», непрерывно поступают и внедряются в постсинаптическую мембрану. Если синапсы перегружены избытком медиатора, который соединяется с рецепторными белками, то многие рецепторы постоянно инактивированы и удаляются из синаптической мембраны.

 В ситуации, когда чувствительность нескольких нейронных кругов стала аномально высокой, то с полной уверенностью можно ожидать развития постоянного мышечного спазма, припадков, психических расстройств, галлюцинаций и других нервных расстройств.