Плауноподібні

4

Лекція 8. Відділ плауноподібні Lycopodiophyta

План.

1. Загальна характеристика відділу.

2. Клас Плаунові Lycopodiopsida

3. Клас Полушникові Isoetopsida.

4. Відділ Псилотовидні Psilotophyta

Плауноподібні – одні з найдавніших відділів вищих рослин: їхні викопні рештки відомі з силурійського періоду палеозойської ери. Це були величезні, до 40 м, та до 2 м діаметром рослини, які займали панівне положення в рослинності всього земного шару. В наш час плауноподібні являються рослинами хвойних лісів та представляють собою багаторічні вічнозелені трави, рідше напівкущики, чисельністю до 1 тис. видів (4 роди). Це найперші судинні рослини, які мають добре розвинені, дихотомічно розгалужені пагони, вкриті листками. Їхні листки виникли як поверхневі бічні вирости. Вісі. Всі листки дрібні – мікро філія, з однією жилкою. Листорозташування супротивне, спіральне та кільчасте. Плауноподібні наростають за рахунок верхівкової меристеми, діяльність якої із часом згасає, таким чином вони мають обмежений ріст. Підземна частина представлена додатковими коренями.

Відділ ділиться на 2 класи: рівноспорові плаунові Lycopodiopsida та різноспорові Isoetopsida.

Клас Плаунові – Lycopodiopsida.

На наш час зберігся лише один порядок Lycopodiales, одна родина Lycopodiaceae, представлені двома родами, з яких найбільш значущий рід плаун Lycopodium.

Рід плаун Lycopodium нараховує близько 200 родів, поширених від арктичних областей до тропіків. В тропіках вертикальні стебла плаунових досягають 1,5 м висоти. Типовим представником зелено мохових хвойних лісів помірного поясу Північної півкулі є плаун булавовидний (L.clavatum). Повзучий, дихотомічно розгалужений пагін цієї трав’янистої рослини досягає 3 м довжини. Стебло густо вкрите дрібними лінійно-ланцетними листками. Від стебла відходять тоненькі додаткові корені, а вгору – дихотомічно розгалужені вертикальні невисокі пагони. На верхівках пагонів до середини літа з’являються спороносні колоски булавовидної форми, як правило, по 2 на одній ніжці.

Колосок складається із споролистків (спорофілів), які прикріплюються до вісі та мають на верхній стороні ниркоподібні спорангії на короткій ніжці. В спорангіях в результаті мейозу утворюються гаплоїдні спори. Морфологічно та фізіологічно всі спори однакові (ізоспори): вони мають округло-тетраедрично форму, вкриті товстою жовтою оболонкою.

Спори висипаються із спорангію, за сприятливих умов проростають (приблизно протягом 5 років) в маленький (2-3 мм) заросток – двостатевий бульбочкової форми гамет офіт, позбавлений хлорофілу (статеве покоління). В клітини заростку проникають гіфи грибів. В присутності гіфів грибів гамет офіт живиться спарофітно, повільно росте і розвивається протягом 12-17 років. На верхній стороні гамет офіту утворюються численні архегонії та антеридії, занурені в тканини заростку, і тільки шийка архегоніїв видається назовні. Запліднення яйцеклітини, яка знаходиться в архегонії, дводжутиковим сперматозоїдом відбувається в краплиннорідкому середовищі. Після запліднення із зиготи утворюється зародок спорофіту, який розвивається в черевці архегонія, а з нього – доросла рослина. Доросла рослина плауна є спорофітом і представляє собою безстатеве покоління. Деякі види плауна містять паралізуючу отруту, подібну за своєю дією до отрути кураре. Напевно тому хребетні тварини не вживають плауни в їжу.

Спори плауна булавовидного містять до 50% невисихаючих олій, тому давно використовуються в медицині як дитяча присипка, а також для обсипання таблеток.

Клас Полушникові, або шильникові - Isoetopsida.

До різноспоровиїх плаунів належать 2 роди – полушник Isoetes та селягінелла Selaginellа.

Рід селягінелла серед сучасних родів нараховує близько 700 видів, переважно тропічних. Це тендітні багаторічні рослини переважно невеликих розмірів, до 15 см висотою. Є види з лазячими та виткими стеблами довжиною до 20 м. Вони прикріплюються до ґрунту за допомогою тоненьких дихотомічно розгалужених коренів, які утворюються на особливих виростах стебла – ризофора (корененосцях).

Селягінелли – різноспорові рослини. В спороносних колосках (стробілах) в мегаспорангіях утворюються по 4 мегаспори та численні мікроспори в мікроспорангіях. При проростанні мікроспори утворюється дуже редукований чоловічий заросток (гамет офіт), який складається з маленької проталіальної клітини (залишок вегетативного тіла зародку) та великої антеридіальної. Антеридіальна клітина дає початок антеридію, де формуються дводжутикові сперматозоїди. Чоловічий гамет офіт схожий на пилок насінних рослин. Мегаспора розвивається в жіночий гамет офіт, який складається з багатоклітинної тканини з архегоніями та ризоїдами. Після запліднення яйцеклітини розвивається зародок, який складається із стебельця, листочків та ризофорів. У деяких видів запліднення здійснюється в колоску, а на грунт падає зародок.

На відміну від плаунів сильна редукція гамет офіту, пов’язана із різноспоровістю, представляє собою основний напрямок еволюції вищих рослин.

Відділ Псилотовидні Psilotophyta.

Псилотовидні є представниками вологих тропічних та деяких субтропічних областей земної кулі.

Псилотовидні представлені одним класом – Psilotopsida, oдним порядком Psilotales та однією родиною Psilotaceae, яка містить 2 роди: псилот Psilotum і тмезиптеріс Tmesipteris. Обидва роди – простої будови багаторічні трав’янисті рослини, які нагадують ріні офіти.

Пси лот має дихотомічно розгалужені пагони з плоским або тригранним стеблом, яке не має типових листків. До грунту прикріплюється за допомогою ризоїдів, що свідчить про його давнє походження. Пси лот – рослина рівно спорова. Спори формуються в спорангіях на кінцях бічних гілок. Із спори утворюється підземний червоподібний двостатевий гамет офіт, який має ризоїди та мікоризу. На його поверхні розташовані численні антеридії та архегонії. Запліднення здійснюється багатоджгутиковими сперматозоїдами в краплиннорідкому середовищі.