миофибриллами, богатой саркоплазмой, гликогеном и напоминающей эмбриональную мышечную ткань. Специфическая мускулатура образует в сердце проводящую систему:

—синоатриальный узел (синусный, Кейт-Флака) расположен в стенке предсердия у устьев полых вен (водитель ритма 1-го порядка). От узла возбуждение распространяется к рабочим клеткам миокарда предсердий и диффузно, по специальным внутрисердечным проводящим пучкам достигает 2-го узла — предсердно-желудочкового;

—предсердно-желудочковый (атрио-вентрикулярный, Ашоффа-Тавара) узел расположен в стенке правого предсердия, отделяющей его от правого желудочка;

—атрио-вентрикулярный узел продолжается в атрио-вентрикулярный пучок(пучокГиса), прободающийпредсердно-желудочковуюперегородку;

—пучок Гиса разветвляется на правую и левую ножки, следующие вдоль межжелудочковой перегородки;

—в области верхушки сердца ножки пучка Гиса загибаются вверх и переходят в сеть сердечных проводящих миоцитов (волокон Пуркинье), контактирующих с кардиомиоцитами рабочего миокарда желудочков. Си- но-атриальный узел назван водителем ритма 1-го порядка (пейсмекером), а все иные узлы называются потенциальными водителями ритма.

Доказательствами автоматии, локализации места возникновения потенциала действия в проводящей системе в свое время стали опыты Станниуса с наложением лигатур на сердце и опыты Гаскелла.

Лигатуры Станниуса

Станниус предложил способ демонстрации в эксперименте на лягушках деятельности проводящей системы путем поперечных перевязок сердца ниткой (лигатурой). У лягушки сердце имеет желудочек и 2 предсердия. В месте впадения вен образуется венозный синус, в его стенке располагается водитель ритма. Первая лигатура накладывается между венозным синусом и предсердием. После этого венозный синус продолжает сокращаться в прежнем ритме, а предсердия и желудочек некоторое время не сокращаются, так как синоатриальный узел является водителем ритма для миокарда в целом. Если наложить 2-ю лигатуру на атрио-вентрикулярную борозду, то предсердия сокращаются в ритме синусного узла, а желудочки в более редком ритме атрио-вентрикулярного. Это доказывает, что атрио-вентрикулярный узел обладает автоматизмом, но менее выраженным, чем у синусного узла. Если наложить лигатуру на верхушку сердца, то дистальнее лигатуры миокард несокращается, так как там нет клеток проводящей системы.

В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных участков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из синоатриального узла. В атриовентрикулярном узле импульсы

77

возникают с частотой 40–50 в минуту, в пучке Гиса — 30–40, в волокнах Пуркинье — примерно 20 в минуту.

Чем дальше располагаются элементы проводящей системы от синоатриального узла, тем ниже частота генерируемых этим участком проводящей системы ПД, меньше их автоматизм. Это явление называется градиентом автоматии и известно как закон градиента Гаскелла. Водителем ритма для сердца в норме является синоатриальный узел, т. е. частота сердечных сокращений определяется частотой генерации импульсов этим узлом. В этом случае все остальные образования выполняют только проводящую функцию. При повреждении проводящей системы структуры миокарда, не потерявшие связь с синоатриальным узлом, сокращаются с частотой генерируемых им ПД. Ближайший к месту повреждения дистальный участок проводящей системы берет на себя функцию водителя ритма. Однако частота сокращений этих участков миокарда будет ниже в связи с тем, что частота выработки потенциалов падает в дистальных отделах проводящей системы.

Природа автоматии

Клетки миокарда, обладающие автоматизмом, способны спонтанно деполяризоваться до критического уровня. За фазой реполяризации пре-

дыдущего ПД следует фаза медленной диастолической деполяризации,

начинающаяся после достижения максимального диастолического потенциала и приводящая к снижению мембранного потенциала до порогового уровня и возникновению ПД. В отличие от ПД, медленная диастолическая деполяризация пейсмекера — это местное нераспространяющееся возбуждение. В диастоле потенциал приближается к –60 мВ и спонтанно начинает сдвигаться до критического уровня. После этого он круто нарастает, т. е. местный сдвиг потенциала генерирует развитие ПД, затем наступает реполяризация. Природа спонтанной диастолической деполяризации заключается в особенностях проницаемости мембраны клеток водителя ритма для различных ионов. При реполяризации, когда возрастает мембранный потенциал этих клеток, увеличивается проницаемость для ионов калия. В результате мембранный потенциал приближается к равновесному калиевому потенциалу и достигает максимального диастолического значения. С этого момента проницаемость для ионов калия уменьшается. На этом фоне увеличивается проницаемость для ионов кальция и натрия, которые способствуют спонтанной деполяризации. При достижении значения –40 мВ открываются натриевые и кальциевые каналы, эти ионы поступают в клетку и вызывают генерацию распространяющего ПД.

Экстрасистола

Клетки рабочего миокарда отвечают на импульсы возбуждения, пришедшие как из проводящей системы, так и возникающие в других участках

78

миокарда. Очаги генерации ПД вне проводящей системы называют гетеротопными очагами возбуждения. Сокращение на внеочередное возбуждение называется экстрасистолой. Раздражение, нанесенное во время систолы и части диастолы сердца не вызывает внеочередного сокращения в связи с рефрактерностью, а раздражение, нанесенное при расслаблении, приводит к внеочередному сокращению, после которого, в большинстве случаев, наступает более продолжительная диастола — компенсаторная пауза. Она связана с тем, что возбуждение из номотопного источника попадает на период абсолютной рефрактерности и не может вызвать сокращения.

Экстрасистолы (по локализации источника внеочередного импульса) бывают предсердные (характеризуются отсутствием компенсаторной паузы) и желудочковые.

4. Электрокардиография

Электрическая волна, порождаемая возбуждением миокарда, имеет сложный характер и отражает возникновение в миокарде деполяризации и реполяризации, а не его сокращения. Кривую, отражающую динамику разности потенциалов в 2-х точках электрического поля сердца в течение сердечного цикла, называют ЭКГ, а метод исследования — электрокардиографией. Условную линию, соединяющую 2 точки с наибольшей разностью потенциалов, называют электрической осью сердца.

Вследствие определенного положения сердца в грудной клетке и формы тела человека электрические силовые линии, возникающие между возбужденными (–) и невозбужденными (+) участками сердца, распределяются по поверхности тела человека неравномерно. По этой причине в зависимости от места приложения электродов форма ЭКГ и вольтаж ее зубцов будут различны. Для регистрации ЭКГ производят отведение потенциалов от конечностей и поверхности грудной клетки.

1. Отведения от конечностей:

а) биполярные (по методу Эйнтховена); б) униполярные (по методу Гольдбергера). 2. Грудные отведения:

а) биполярные (по методу Нэба) (малый грудной треугольник); б) униполярные (по методу Вильсона).

Для регистрации ЭКГ у человека по предложению Эйнтховена применяют 3 стандартных отведения. Электроды накладывают:

—I отведение — правая рука — левая рука;

—II отведение — правая рука — левая нога;

—III отведение — левая рука — левая нога.

При регистрации униполярных усиленных отведений по Гольдбергу (обозначаемых avR, avL, avF) 2 электрода, используемые для регистрации стандартных отведений, объединяются в 1 и регистрируется разность потенциалов между объединенными и активными электродами. Так, при avR

79

активным является электрод, наложенный на правую руку, при avL — на левую руку, при avF — на левую ногу.

Для отведения от грудной клетки (по Вильсону, униполярное отведение) 1 электрод (активный) прикладывают к одной из 6 точек грудной клетки в области сердца. Вторым электродом служат 3 соединенных вместе электрода, наложенных на обе руки и левую ногу. В этом случае определяются электрические изменения только на участке грудного электрода. Объединенный электрод, приложенный к 3 конечностям, является индифферентным, так как его потенциал не изменяется на протяжении всего сердечного цикла. Отведения по Вильсону обозначаются эти отведения буквами V1–V6.

Формирование ЭКГ (ее зубцов и интервалов) обусловлено распространением возбуждения в сердце и отображает этот процесс. Зубцы возникают и развиваются, когда между участками возбудимой системы имеется разность потенциалов, т. е. какая-то часть системы охвачена возбуждением, а другая — нет.

Типичная ЭКГ человека состоит из положительных (выше изолинии) и отрицательных (вниз от изолинии) зубцов, которые обозначаются буквами латинского алфавита от Р до Т. Промежутки между зубцами называются сегментами, совокупность зубца и сегмента — интервалами. Три зубца — P, R и T — обращены вершиной вверх, два — Q и S — направлены вниз.

Зубец Р отражает период возбуждения предсердий. Его длительность равна в среднем 0,1 с.

Сегмент PQ соответствует проведению возбуждения через предсерд- но-желудочковый узел. Он продолжается от 0,12 до 0,18 с.

Комплекс QRST обусловлен возникновением и распространением возбуждения в миокарде желудочков, поэтому его называют желудочковым комплексом. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации межжелудочковой перегородки, что ведет к появлению на ЭКГ зубца Q. Зубец R является самым высоким в ЭКГ, он отражает период распространения возбуждения по основаниям желудочков. Зубец S отражает полный охват возбуждением желудочков, когда вся поверхность сердца стала электроотрицательной, и, таким образом, исчезла разность потенциалов между отдельными участками сердца. Комплекс QRS также совпадает с реполяризацией предсердий, его длительность 0,06–0,09 с.

Зубец Т отражает реполяризацию миокарда. Сегмент Т – Р совпадает с периодом покоя сердца – общей паузой. Общая длительность комплекса QRST равна примерно 0,36 с.

ЭКГ позволяет оценить изменения сердечного ритма. В норме ЧСС составляет 60–80 уд/мин, при более редком ритме (брадикардии) — 40–50, а при более частом (тахикардии) — превышает 90–100. Брадикардия часто регистрируется у спортсменов в состоянии покоя, а тахикардия — при интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении. У молодых людей может наблюдаться изменение сердечной деятельности, связанное с

80