- •Лекция 7.
- •Физические процессы в биологических мембранах
- •11.1. Строение и модели мембран
- •11.2. Некоторые физические свойства и параметры мембран
- •11.3. Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика
- •11.4. Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны
- •11.5. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны
- •11.6. Активный транспорт. Опыт Уссинга
11.3. Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика
Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.
Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.
К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещества), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь ив следующих параграфах рассматриваются наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распространение получил также термин транспорт частиц.
Выведем основное уравнение диффузии (уравнение Фика), рассматривая процесс переноса в жидкостях.
Пусть через некоторую площадкуS(рис. 11.10) во всех направлениях перемещаются молекулы жидкости. Учитывая теорию молекулярного строения жидкости (см. § 7.6), можно сказать, чтомолекулы пересекают площадку, перескакивая из одного положения равновесия в другое.
На расстояниях, равных среднему перемещению молекул (среднее расстояние между молекулами жидкости), вправо и влево от площадки построим прямоугольные параллелепипеды небольшой толщиныl(l<<). Объем каждого параллелепипеда равенSl. Еслип — концентрация молекул, то внутри выделенных параллелепипедов имеется Sln молекул. Предположим, что концентрация молекул изменяется в пространстве, в левом(1) выделенном параллелепипеде концентрация равнап1, а в правом (2) — п2. Следовательно, в одном параллелепипеде Slnl молекул, а в другом —Sln2 молекул.
Все молекулы вследствие хаотичного их движения можно условно представить шестью группами, каждая из которых перемещается вдоль или против направления одной из осей координат. Отсюда следует, что в направлении, перпендикулярном площадкеS, вдоль осиОХ от первого параллелепипеда перескакивает 1/6 Slnl молекул, а противоположно оси ОХ от второго параллелепипеда перескакивает l/6 Sln2 молекул.
Время t< «пролета» этими молекулами площадки S может быть найдено следующим образом. Предположим, что все молекулы из выделенных объемов движутся с одинаковыми средними скоростями<>. Тогда молекулы в объеме1 или2, дошедшие доплощадки S, пересекают ее в течение промежутка времени
t = l/<>. (11.1)
Подставляя в (11.1) выражение для средней скорости <> = ,
получаем
(11.2)
где — среднее время «оседлой жизни» молекулы, оно можетрассматриваться как среднее время перескока. «Баланс» переноса молекул через площадку S за промежуток времени t равен
(11.3)
Умножая (11.3) на массу т отдельной молекулы и деля наt, находиммассовый поток сквозь площадкуS:
(11.4)
т. е. масса вещества, которая за 1 с переносится через площадку S. Изменение концентрации п2 - nl молекул можно представить как произведениеdn/dx на расстояние 2между выделенными объемами:
(11.5)
В уравнении (11.4) заменим t согласно (11.2) и (п2 – п1) согласно (11.5):
(11.6)
Отношение потока к площади S, через которую он переносится, называется плотностью потока:
(11.7)
Произведение массы молекулы на их концентрацию есть плотность вещества (парциальная плотность):
(11.8)
Учитывая это, имеем из (11.7)
Это есть уравнение диффузии (уравнение Фика), котороеобычно записывают в виде:
(11.9)
Знак «-» показывает, что суммарная плотность потока вещества при диффузии направлена в сторону уменьшения плотности (всторону, противоположную градиенту плотности), D — коэффициент диффузии, применительно к рассмотренному примеру диффузии в жидкости он равен
(11.10)
Как видно из (11.10), единица измерения коэффициента диффузии [м2/с].
Уравнение диффузии можно записать не только для плотности массового потокано и для плотности потока частиц и плотности потока вещества при этом в уравнении(11.9) вместо градиента плотности следует использовать соответственно градиент концентрации или градиент молярной концентрации:
(11.11)
А. Эйнштейн показал, что коэффициент диффузии пропорционален температуре:
(11.12)
И поэтому вместо (11.11) имеем
(11.13)
В формуле (11.12) и далее ит — подвижность диффундирующих молекул (частиц), выраженная для моля. Вообще говоря, подвижностью диффундирующей частицы (молекулы, атома, иона, электрона) и называют коэффициент пропорциональности между скоростью частицы и силой f, двигающей частицу, в том случае, когда на частицу не действуют другие силы (например, трение или соударение с другими частицами) и она перемещается равномерно:
= uf или и = /f. (11.14)
Как видно из (11.14), единица подвижности 1 м/(с • Н). Величины ит ии связаны через постоянную Авогадро:
и = иmNA. (11.15)
Преобразуем уравнение (11.9) применительно к биологической мембране. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону (рис. 11.11). Молярные концентрации частиц внутри и вне клетки соответственно равны ci и с0. Молярная концентрация этих же частиц в мембране изменяется от внутренней к наружной ее части соответственно от смi до см0. Учитывая линейное изменение концентрации молекул, запишем
(11.16)
где l — толщина мембраны, тогда вместо (11.11) имеем
(11.17)
Практически доступнее определить молярные концентрации частиц не внутри мембраны (смi и см0), а вне мембраны: в клетке (ci) иснаружи клетки (с0). Считают, что отношение граничных значений концентраций в мембране равно отношению концентраций в прилегающих к мембране слоях: см0/ смi = c0/ ci; откуда
(11.18)
где k — коэффициент распределения вещества (частиц) между мембраной иокружающей средой (обычно водная фаза). Из (11.18) следует
(11.19)
Подставляя (11.19) в (11.17), имеем
Пусть
Р = Dk/l, (11.20)
где Р —коэффициент проницаемости. В результате получаемуравнение для плотности потока вещества при диффузии через биологическую мембрану:
J = P(сi - c0). (11.21)