Нисходящие проекционные пути
Нисходящие проекционные пути (эфферентные, эффекторные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Как отмечалось ранее, эти пути можно разделить на две группы. Главный двигательный, пирамидный путь (корково-ядерный и корково-спинномозговой), несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга ко всем скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра мозгового ствола и спинного мозга. Экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинальных нервов.
Пирамидный путь представляет собой систему нервных волокон, которые проводят двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, гигантских пирамидных клеток Беца, к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления хода волокон и их локализации пирамидный путь подразделяется на три части. Все пирамидные пути двухнейронные.
1. Корково-ядерный путь – к ядрам черепных нервов.
2. Латеральный корково-спинномозговой путь – к ядрам передних рогов спинного мозга.
3. Передний корково-спинномозговой путь – к ядрам передних рогов спинного мозга.
Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis, представляет собой пучок аксонов клеток Беца (пятый слой коры), которые из нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле, и проходят через ее колено. Далее волокна этого пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна Корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV – в среднем мозге, V, VI, VII – в мосту, IX, X, XI и XII – в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный путь заканчивается. Отростки клеток двигательных ядер этих черепных нервов в составе соответствующих черепных нервов направляются к скелетным мышцам головы и шеи.
Латеральный и передний корково-спинномозговые пути, tractus corticospinalis lateralis et ventralis, также начинаются от клеток Беца пятого слоя коры предцентральной извилины, ее верхних двух третей. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади корково-ядерных волокон), спускаются в основание ножки мозга, где образуют латеральную часть пирамидных путей. Далее корково-спинальные волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие поперечно волокна моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики – пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик противоположной стороны, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга. Эта часть волокон, образующая перекрест пирамид, называется латеральным корково-спинномозговым путем.
Те волокна корково-спинального пути, которые не участвуют в образовании перекреста и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но на уровне сегментов спинного мозга (через белую спайку) и заканчиваются на мотонейронах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Передний корково-спинномозговой путь эволюционно более молодой, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга.
Таким образом, все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей с одной стороны ведет к парезу или параличу скелетных мышц на противоположной стороне ниже места повреждения.
Экстрапирамидные пути являются филогенетически более старыми, имеют обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга. Кора большого мозга, получающая импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. К числу экстрапирамидных путей можно отнести следующие.
1. Красноядерно-спиномозговой путь, tractus rubrospinalis, входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спиномозжечковые проприоцептивные проводящие пути (см. выше). Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), на уровне среднего мозга переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля). Далее волокна этого пути проходят в задней части (покрышке) моста и боковых отделах продолговатого мозга. Затем они спускаются в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных нейронах спинного мозга. Функцией красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли.
2. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядра Дейтерса и Роллера соответственно). Часть волокон этого пути идет в боковых канатиках спинного мозга, образуя латеральный преддверно-спинномозговой путь. Другая часть волокон направляется в передний канатик и образует передний вестибулоспинальный путь. Далее волокна обоих путей вступают в контакт с клетками передних рогов. Ядра Дейтерса и Роллера в свою очередь находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Эти связи обусловливают сохранение положения глазных яблок (направления зрительной оси) при поворотах головы и шеи.
3. Ретикуло-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, состоит из аксонов крупных клеток ретикулярной формации моста, продолговатого мозга, главным образом промежуточного ядра, nucleus interstitials (ядро Кахаля) и ядра эпиталамической спайки (ядро Даркшевича). Волокна этого пути проходят в составе переднего (от РФ моста) и бокового (от РФ продолговатого мозга) канатиков спинного мозга к вставочным и двигательным нейронам спинного мозга.
4. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis, и покрышечно-бульбарный путь, tractus tectobulbaris, являются важнейшими проводящими путями, обеспечивающими защитные реакции при воздействии зрительных и звуковых раздражителей. Они образованы аксонами клеток верхних и нижних холмиков четверохолмия среднего мозга. Эти волокна в среднем мозга образуют перекрест с волокнами противоположной стороны, проходят в спинном мозге в составе передних канатиков и вступают в контакт с мотонейронами передних рогов спинного мозга. Это ретикулоспинальный путь. Часть волокон заканчивается на двигательных ядрах черепных нервов – это ретикуло-бульбарный путь.
5. Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути, tractus cortcopontocerebellaris.
Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тело первого нейрона лежит в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. В связи с этим различают лобно-мостовые, височно-мостовые, теменно-мостовые и затылочно-мостовые волокна. Все они проходят через внутреннюю капсулу. Лобно-мостовые волокна, fibrae frontopontinae, проходят через переднюю ножку внутренней капсулы, волокна из теменной, височной и затылочной долей – через заднюю ножку. Далее волокна Корково-мостового пути идут через основание ножки мозга. Причем от лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания, кнутри от корково-ядерного пути, а от теменной и других долей – через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозгового пути. В основании моста волокна корково-мостомозжечкового пути переключаются на ядра моста, клетки которых составляют второй нейрон. Аксоны второго нейрона формируют поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении волокна пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. В целом этот тракт иначе именуется как лобно-теменно-височно-затылочно-мостомозжечковый, tractus fronto-occipito-temporo-parieto-pontocerebellaris.
В свою очередь мозжечок образует ряд эффекторных проводящих путей, обеспечивающих связь его с ядрами мозгового ствола.
1. Мозжечково-красноядерный путь, tractus cerebellorubralis, начинается в клетках коры мозжечка, проходит через пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра. Далее волокна этого пути по верхней мозжечковой ножке проникают в средний мозг и заканчиваются в красном ядре противоположной стороны.
2. Зубчато-таламический путь, tractus dentothalamicus, начинается в зубчатом ядре, идет в составе верхней мозжечковой ножки, переходит на противоположную сторону в среднем мозге. Затем волокна этого пути проходят транзитом через красное ядро и направляются в область таламуса.
3. Мозжечково-ядерный путь, tractus cerebellonuclearis, идет от коры червя на противоположную сторону к ядру шатра, проходит в нижних мозжечковых ножках к продолговатому мозгу, затем ядру Дейтерса и ретикулярной формации. Отростки клеток ядра Дейтерса следуют к двигательным ядрам глазодвигательного, блокового и отводящего нервов.
4. Дугообразный пучок, fasciculus arcuatus, соединяет клетки язычка, ядра шатра, с латеральным, медиальным и верхним вестибулярными ядрами.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека, приносящим звеном каждой из которых являются восходящие чувствительные пути, а выносящим – пирамидные и экстрапирамидные двигательные пути. Причем пирамидные, как более молодые в филогенетическом отношении, отвечают за реализацию произвольных, подчиненных сознанию, движений. Экстрапирамидная система, как более старое образование, обеспечивает функции, обладающие определенным автоматизмом (тонус мышц, равновесие тела, автоматические рефлекторные движения). Эти функции осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга.