Проприоцептивные проводящие пути
1. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, tractus bulbothalamicus, называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства в кору постцентральной извилины. Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставах. Они представляют собой нервные окончания периферических отростков псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев. Сигналы о тонусе мышц, амплитуде движений и состоянии опорно-двигательного аппарата в целом позволяют человеку оценить положение частей тела в пространстве, проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию.
Тела первых нейронов находятся в спинномозговом узле. Центральные отростки первых нейронов в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся.
При этом наружные отделы заднего канатика формируют клиновидный пучок (пучок Бурдаха), который занят аксонами клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента. Поэтому клиновидный пучок несет импульсы от шейных, верхнегрудных отделов тела, а также от верхних конечностей.
Внутреннюю медиальную часть заднего канатика образует тонкий пучок (пучок Голля). Он образован аксонами клеток всех спинномозговых узлов, лежащих ниже 4-го грудного сегмента спинного мозга. Этот пучок проводит импульсы от нижних конечностей и нижней части туловища.
Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.
Часть аксонов клеток второго нейрона (внутренние дугообразные волокна) выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium.
Эти внутренние дугообразные волокна являются начальным отделом медиальной петли, lemniscus medialis.
Далее волокна медиальной петли в мосту располагаются в задней его части (покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга медиальная петля находится дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсолатеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона.
Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.
Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae dorsales, направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка – передние наружные дугообразные волокна переходят на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку, но уже противоположной стороны, направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы в мозжечок.
Проприоцептивный путь коркового направления также является полностью перекрещенным, но не на уровне спинного мозга, а на уровне продолговатого мозга. Поэтому при повреждении спинного мозга на стороне патологического очага и ниже его исчезает проприоцептивная чувствительность. При поражении стволовых структур (выше уровня продолговатого мозга) теряется проприоцептивная чувствительность на противоположной стороне.
Наряду с проприоцептивным путем, который несет импульсы в кору головного мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим путям мозжечок получает информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий).
2. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis (пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка) лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в заднюю часть бокового канатика своей стороны, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в кору червя мозжечка. Здесь этот тракт заканчивается.
Далее импульс из коры червя мозжечка через пробковидное и шаровидное ядра, верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь, tractus cerebellotegmentalis).
Кора червя мозжечка связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро. Далее из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку среднего мозга, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину (мозжечково-таламический путь, tractus cerebellothalamicus).
3. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis (пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний. Первый нейрон располагается в спинальном ганглии. Его центральный отросток проникает в спинной мозг в составе заднего корешка и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны.
Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой начался.
Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в постцентральную извилину.
К проприоцептивным проводящим путям также следует отнести спинно-оливный путь, tractus spinoolivaris. Тело первого нейрона расположено в заднем роге спинного мозга. Аксоны его перекрещиваются и поднимаются вверх вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков. Заканчивается тракт в ядрах оливы.
К восходящим проводящим путям также относятся следующие тракты.
1. Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis, проходит в составе спинно-таламических путей до стволовой ретикулярной формации.
2. Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis, также в составе латерального спиноталамического пути проходит в боковых канатиках и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.
3. Ядерно-мозжечковый путь, tractus nucleocerebellaris, проходит в нижней мозжечковой ножке, связывает вестибулярные ядра с шаровидным ядром и ядром шатра, а также чувствительные ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов с корой червя мозжечка.
4. Оливомозжечковый путь, tractus olivocerebellaris, проходит в нижней мозжечковой ножке, и соединят клетки ядра оливы своей и противоположной сторон с корой мозжечка.