2. Біологічне окиснення. Тканинне дихання. Дихальний ланцюг

!! Біологічне окиснення є основним джерелом енергії в організмі. В основі сучасних уявлень про біологічне окиснення лежать пероксидна теорія Баха і теорія Палладіна-Віланда про дегідрування субстратів.

► За теорією О.М.Баха, окиснення органічних речовин в організмі молекулярним киснем відбувається з утворенням пероксидних сполук, які мають важливе значення в активації молекулярного кисню. Такими речовинами є ненасичеш сполуки -лінолева, ліноленова, арахідонова кислоти, каротин, вітамін А таін.

► У біологічному окисненні беруть участь ферменти окисно-відновної системи, які містять як небілкові частини НАД⁺, НАДФ⁺, ФМН, ФАД, убіхінони та залізопорфіринові комплекси.

Тканинне дихання

Спряжуноче

(окиснювальне фосфорилювання)

паралельно з процесами

окиснення у дихальному

ланцюгу відбувається

фосфорилювання АДФ з

утворенням АТФ

Неспряжуюче

(вільне окиснення)

біологічне окиснення

(нефосфорилюче окиснення

яке не супроводжується

утворенням і запасанням

енергії у виді АТФ. Енергія

вільного окиснення розсіюється у виді теплоти

Дихальний ланцюг може забезпечувати як фосфорилююче окиснювання, так і вільне окиснення, а тому відіграє важливу роль в адаптації організмів до несприятливих умов. Зокрема, при охолодженні організму відбувається вільне окиснення, внаслідок якого підтримується стала температура тіла, посилюється біологічне окиснення.

Етапи біологічного окнснення

І - дегідрування субстратів - продуктів розпаду білків, жирів та вуглеводів за участю дегідрогеназ, які містять кофермент НАД*, НАДФ⁺ (вони є акцепторами водню), наприклад:

ІІ - акцептором атомів водню є група флавінових ферментів (містять коферменти ФМН і ФАД), наприклад:

ІІІ - акцептором водню є убіхінони (коензим Q), наприклад:

IV - з коензиму Q іони водню переходять у навколишнє середовище, а електрони поступають на цитохромну систему, яка складається з оксидоредуктаз, у яких лебідковою часткою є залізопорфірини. У цитохромній частині є фермент цитохромоксидаза, який переносить електрони з коензиму Q на кисень, останній, сполучаючись з іонізованими атомами водню, утворює воду, наприклад:

Під час клітинного дихання крім води утворюється СО₂ і виділяється енергія.

Загальний вигляд дихального ланцюга мітохондрій та комплексів І, II, Ш, IV, які переносять електрони:

3. Окиснювальне фосфорилювання

► Окислювальне фосфорилювання - це фосфорилювання АДФ, яке пов'язане з процесами окиснення в організмі та супроводжується утворенням АТФ.

Два рівні окиснювального фосфорилювання

Субстратне фосфорилювання

(3-фосфогліцериновий альдегід, 2-фосфогліцеринова кислота тощо).

Дихальний ланцюг

мітохондрій

(проходить у 4 етапи

за схемою)

Схема дихального ланцюга

Шляхи утворення енергії в клітині

Окиснювальне фосфорилювання - це спряження двох клітинних процесів: екзергонічного окиснення відновлених молекул (НАДН*Н⁺ або ФАД*Н₂) і ендергонічного фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ.

Механізм окиснювального фосфорилювання пояснюється З гіпотезами: хімічною, хеміосмотичною, конформаційною.

Кількісно спряження і фосфорилювання характеризуються коефіцієнтом окиснювального фосфорилювання (Р/О).

Коефіцієнт Р/О - це відношення зменшення молів неорганічного фосфату (Н3РО4), який витрачається на синтез АТФ, до кількості поглинутого кисню.

Захист від активних форм кисню(АФК)

Нефермантивний

Ферментативний

Неферментативний захист здійснюється з допомогою антиоксидантів — речовин, які виступають як пастки кисневих радикалів. Ці речовини взаємодіють з АФК, за рахунок чого знижують їх реакційну активність та розривають ланцюговий процес утворення.

Антиоксидантну дію мають аскорбінова кислота (вітамін С) та α -токоферол (вітамін E1), а також ряд інших природних речовин: β -каротин, сечова кислота, трипептид глутатіон, дипептид карнозин, таурин та ін.

Ферментативний захист здійснюється за допомогою супероксиддисмутази (СОД), специфічного ферменту, який каталізує реакцію дисмутації, в якій супероксид виступає одночасно як окисник і як відновник:

Утворений пероксид водню розпадається до води в присутності іншого ферменту — каталази:

2Н₂О₂ ^{каталаза} 2Н₂О+О₂

Пероксид водню також може розщеплюватися під дією пероксидази — ферменту, який використовує за донора різноманітні органічні сполуки, наприклад, поліфеноли:

Пероксидаза міститься у живих тканинах (кров, печінка, нирки), але особливо активні ці ферменти у тканинах вищих рослин.

СОД і каталаза знайдені у всіх типах про- та еукаріотичних аеробних клітин. Вони присутні не тільки у клітинах тваринних тканин, але і у плазмі крові, лімфі, синовіальній рідині. У клітинах найбільша кількість цих ферментів міститься у пероксисомах та мітохондріях.

СОД відноситься до металоферментів, у яких у активному центрі йде відновлення та окислення іона металу Zn²⁺, Са²⁺.

У захисті тканин від АФК приймає участь ще один фермент - глутатіонпероксидаза (ГП), яка відновлює пероксид водню (а також органічні гідропероксиди R - О - ОН), донором водню у цій реакції є відновлений трипептид глутатіон (Глу - SН):

де Глу - S- S - Глу - окислений глутатіон.