1. Сальмонеллы брюшного тифа в паратифов

Возбудитель брюшного тифа (Salmonella typhi) открыт в 1880 г К. Эбертом, выделен в чистой культуре в 1884 г. Г. Гафки. Ш. Ашар, Р. Бансод и Г. Шоттмюллер установили этиологию паратифа В (Salmonella schottmuelleri), А. Брион и Х. Кайзер - паратифа А (Salmonella paratyphi A).

Морфология. Соответствует общей характеристике семейства Enterobacteriaceae. Большая часть штаммов подвижна, количество жгутиков у них колеблется от 8 до 20; возможно, что жгутики образуют различное число пучков.

Сальмонеллы паратифов по форме, величине, характеру жгутиков и тинкториальным свойствам не отличаются от брюшнотифозных.

Цитоплазма клеток гранулярная, в ней имеются включения. Нуклеоид расположен в центре клетки, состоит из густой сети осмиофильных фибрилл ДНК. Содержание Г+Ц в ДНК нуклеоида 45 - 49%.

Культивирование. Брюшнотифозные и паратифозные сальмонеллы - факультативные анаэробы, температурный оптимум 37° С, но могут расти и при температуре 15 - 41° С. Культивируются на обычных средах при рН 6,8-7,2. На мясо-пептонном агаре брюшнотифозная сальмонелла образует полупрозрачные нежные колонии, которые меньше колоний кишечной палочки. На скошенном агаре через 18-20 ч влажный прозрачный налет без пигмента, в бульоне - равномерное помутнение.

На средах Плоскирева и Эндо сальмонеллы брюшного тифа и паратифов образуют полупрозрачные, бесцветные или бледно-розовые колонии, на висмут-сульфит агаре - черные блестящие колонии.

Сальмонеллы паратифа А на питательных средах (Плоскирева, Эндо и др.) образуют колонии, сходные с брюшнотифозными.

Колонии сальмонелл паратифа В более грубые, после суточного роста в термостате и последующего выдерживания в течение нескольких дней при комнатной температуре по периферии их возникают слизистые валики, что является характерным культуральным дифференциальным признаком.

Ферментативные свойства. Сальмонеллы брюшного тифа желатин не разжижают, индола не образуют, но продуцируют сероводород, восстанавливают нитраты в нитриты, молоко не свертывают.

Сальмонеллы брюшного тифа ферментируют с образованием кислоты глюкозу, маннит, мальтозу, левулезу, галактозу, раффинозу, декстрин, глицерин, сорбит, иногда и ксилозу.

Сальмонеллы паратифов А и В ферментируют углеводы с образованием кислоты и газа; они отличаются от сальмонелл брюшного тифа и по другим признакам. В естественных условиях брюшнотифозные сальмонеллы встречаются в виде двух биохимических вариантов: ксилозоположительных и ксилозоотрицательных.

В процессе диссоциации сальмонеллы брюшного тифа переходят из S-форм в R-формы, причем этот переход сопровождается утратой соматического О-антигена, наиболее полноценного в иммуногенном отношении.

Дифференциация сальмонелл

Вид	Ферментация				Образование
	арабиноза	глюкоза	маннит	мальтоза	сероводорода
S. typhi	К±	К	К	К	+
S. paratyphi	КГ	КГ	КГ	КГ	-
S.schottmuelleri	КГ	КГ	КГ	КГ	+

Условные обозначения К - образование кислоты, КГ - образование кислоты и газа, + образование сероводорода, отсутствие ферментации углеводов и образование сероводорода, ± ферментация арабинозы и образование сероводорода происходит не всегда.

Токсинообразование. Сальмонеллы брюшного тифа содержат в своем составе глюцидо-липидно-протеиновые комплексы. Эндотоксин термостабилен, выдерживает температуру 120 °С в течение 30 мин, характеризуется высокой специфичностью, выраженным токсическим свойством. Имеются исследования, подтверждающие наличие у брюшнотифозных сальмонелл термолабильных веществ, инактивирующихся под влиянием света, воздуха, тепла (80° С), энтеротропного токсина, фосфатазы и пирогенных субстанций.

Антигенная структура. Брюшнотифозные сальмонеллы обладают Н-, О- и Vi-антигенами, вызывающими в организме выработку Н-, О-, Vi-агглютининов; Н-агглютинины обусловливают крупнохлопчатую, О- и Vi-агглютинины - мелкозернистую агглютинацию.

Ф. Эндрюс доказал, что жгутиковый Н-антиген неоднороден; он состоит из двух фаз: первой, или специфической, фазы, агглютинирующейся специфической видовой сывороткой, и второй, или неспецифической, фазы, агглютинирующейся не только видовой, но и групповой сывороткой. Сальмонеллы, имеющие две фазы Н-антигена, называются двухфазными в отличие от монофазных, имеющих только специфический Н-антиген.

Антигены отличаются различной чувствительностью к химическим веществам, 0-антиген разрушается от действия формалина, но не изменяется под влиянием слабых растворов фенола. Н-антиген, наоборот, не изменяется под влиянием формалина, но разрушается от воздействия фенола.

Vi- и 0-антигены расположены на поверхности бактериальной клетки. Наличие Vi-антигена препятствует агглютинации сальмонелл 0-сыворотками, утрата Vi-антигена сопровождается восстановлением 0-агглютинабельности. Брюшнотифозные сальмонеллы, содержащие Vi-антиген, не агглютинируются 0-сыворотками. Путем истощения Н- и 0-антигенами брюшнотифозных сывороток, полученных иммунизацией животных свежевыделенными сальмонеллами, можно получить Vi-агглютинирующую сыворотку.

Vi-антиген является лабильным веществом, он исчезает при выращивании микробов в питательных средах при добавлении к ним фенола, а также в условиях низкой (20° С) или высокой (40° С) температуры, полностью разрушается от кипячения в течение 10 мин и действия фенола, частично изменяется от воздействия формалина и температуры 60° С в течение 30 мин.

Антигенная структура сальмонелл подвержена изменчивости при переходе из S в R-форму в результате мутации, а также фаговой конверсии.

Установлено, что содержание Vi-антигена в культурах вариабельно: одни штаммы содержат Vi-антиген в больших, другие - в малых количествах. Ф. Кауфман все сальмонеллы, содержащие Vi-антиген, подразделяет на три группы: 1) чистые V-формы с высоким содержанием Vi-антигена; 2) чистые W-формы, не содержащие Vi-антигена и агглютинирующиеся 0-сывороткой; 3) промежуточные VW-формы; у паратифозных сальмонелл выявлены общие антигены с изоантигенами эритроцитов человека.

В соответствие с содержанием О-антигенов все сальмонеллы разделены на 65 серогрупп, обозначенных прописными буквами латинского алфавита (А, В, С, D и т.д.). Они представлены в схеме Кауфмана-Уайта, где О-антиген обозначен цифрами. В каждую группу включены сальмонеллы с идентичным одним или несколькими О-антигенами.