8.2 Основные этапы эволюции органического мира

Возникновение эукариот — это следуюший важнейший рубеж в эволюции организмов после возникновения фотосинтеза. Имеются две основные точки зрения на проблему происхож­дения эукариотической клетки и соответственно эукариот как одной из высших таксономических групп. Первая из них — так называемая аутогенная концепция — предполагает постепенную дифференциацию прокариотической клетки, в ходе которой раз­вился мембранный комплекс. Сначала могла возникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее локальные впячивания внутрь клетки образовали внутриклеточные мембраны и органеллы.

Вторая точка зрения (концепция симбиогенеза) получила широкую известность после работ Л. Маргулис, в 1967— 1971 гг. обосновавшей гипотезу о возникновении эукариотической клетки из симбиоза разных прокариот: крупной клетки — хозя­ина — и более мелких организмов, поселившихся в цитоплазме первого. Последние дали начало различным органоидам. Аргумен­ты в пользу этой точки зрения сводятся к наличию в некоторых органоидах эукариотической клетки (митохондрии, пластиды) соб­ственной ДНК, РНК и рибосом.

Первые многоклеточные животные и растения появились на Земле 700-900 млн. лет назад. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавших­ся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм. У колоний, прикреп­ленных одним концом к субстрату, различные участки находи­лись в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор бла­гоприятствовал возникновению некоторой дифференциации час­тей колонии. В результате формировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение).

По вопросу происхождения многоклеточных животных имеется две основные точки зрения. Э. Геккель создал гипотезу гастреи. Он считал, что предками многоклеточных животных были плавающие шарообразные колонии простейших, один полюс которых инвагинировал по направлению к другому, образуя два пласта клеток. Такой гипотетический организм Геккель назвал гастреей, так как по строению он напоминал двуслойный зародыш – гаструлу.

И. И. Мечников доработал теорию Геккеля и создал гипотезу фагоцителлы. Он предположил, что образование слоев происходило не путем инвагина­ции, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь. Эти клетки образова­ли рыхлое внутреннее скопление (фагоцитобласт), функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток осуществлял функции защиты и движения организма. Этот гипотетический организм был назван Мечниковым фагоцителлой.

Основные пути эволюции растений и животных необходимо рассматривать в масштабах геологического времени. Вся история Земли разделена на крупные временные промежутки – геологические эры и периоды. Границы между ними определяются по крупным геологическим преобразованиям, изменениям флоры и фауны (табл. 3).

Геохронологическая шкала

Таблица 3

Эра	Период	Возраст, млн.лет	Эволюция растений и грибов	Эволюция животных
Архей		4000-2500	Появление первых прокариот (бактерий, синезеленых водорослей). Появление фотосинтезирующих организмов
Протерозой	Ранний	2500-1600	Возникновение эукариот
	Поздний	1600- 570	Выделение из ствола эукариот зеленых, бурых, красных водорослей, грибов	Появление Простейших. Появление первых многоклеточных. Выделение типов: кишечнополостные, губки, плоские и кольчатые черви и др.
Палеозой	Кембрий	570-500	Формирование бактериально-водорослевых обрастаний в переходной зоне между морем и сушей; первичное почвообразование	Появление всех известных типов беспозвоночных (членистоногих, моллюсков и др.). Расцвет трилобитов. Появление хордовых
	Ордовик	500-440	Развитие высших водорослей	Появление первых позвоночных, в т.ч. бесчелюстных
	Силур	440-405	Выход растений – псилофитов на сушу. Выход на сушу грибов.	Появление челюстноротых (древнейших рыб). Выход членистоногих на сушу.
	Девон	405-350	Возникновение мхов, плаунов, хвощей, папоротников.	Появление аммонитов, белемнитов. Появление костных, двоякодышащих, кистеперых рыб. Бескрылые насекомые, клещи, пауки. Появление стегоцефалов – первых амфибий.
	Карбон	350-285	Гигантские плауны, папоротники, появление голосеменных – кордаитов, гинкговых и хвойных.	Появление крылатых насекомых (стрекозы, тараканы, прямокрылые). Расцвет древних полуводных амфибий. Появление первых рептилий (котилозавры).
	Пермь	285-245	Вымирание гигантских плаунов, хвощей.	Появление бесхвостых амфибий. Великое вымирание морской фауны – трилобитов, древних рыб, моллюсков.
Мезозой	Триас	245-200	Развитие голосеменных.	Появление первых млекопитающих. Расцвет рептилий, появление крокодилов, черепах
	Юра	200-137	Преобладание голосеменных и древовидных папоротников. Появление предков покрытосеменных.	Эра динозавров. Появление предков птиц.
	Мел	137-67	Появление покрытосеменных растений. Вымирание папоротников и голосеменных (кроме хвойных).	Появление сумчатых и плацентарных. Появление змей. Вымирание динозавров.
Кайнозой	Палеоген	67-25	Развитие цветковых растений.	Появление копытных, грызунов, зайцеобразных, хоботных, сирен, китов и др.
	Неоген	25-1,6	Иссушение климата, появление лесостепей, саванн, степей.	Появление хищных: саблезубых кошачьих, медведей, куньих.
	Четвертичный	1,6-0	Появление холодостойких трав и кустарников. Появление листопадных и хвойных лесов в Евразии и Северной Америке.	Расцвет и вымирание мамонтов, шерстистых носорогов. Формирование современных видов. Появление человека разумного.