Тема 3. Типы высшей нервной деятельности

РАБОТА 8. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА

Для лучшей наглядности опыты следует вести параллельно на двух заранее подобранных животных, резко отличающихся друг от друга по исследуемому признаку - силе, уравновешенности или подвижности нервных процессов.

а) Силу раздражительного процесса определяет физически сильнейший внешний агент, который может выносить животное и из которого оно способно сделать, наряду с другими менее сильными раздражителями, тот или иной сигнал, условный раздражитель.

Методикой с условными слюноотделительными рефлексами, у собаки вырабатывают короткоотставленный (пять - десять с) рефлекс на умеренный звуковой раздражитель - метроном в сочетании с кормлением мясо-сухарным порошком. Записывают, после скольких сочетаний появились первые признаки условного слюноотделительного рефлекса, когда выработался прочный условный рефлекс и какова его величина. После этого приступают к выработке на том же подкреплении условного рефлекса на очень громкий звуковой раздражитель - ручную трещотку, проводя сочетания в прежнем порядке и учитывая ход выработки рефлекса по тем же показателям. Время от времени испытывают состояние метрономного рефлекса.

Оценить силу раздражительного процесса в 4 степенях ее проявления по следующим показателям.

Самая большая сила - когда условный рефлекс на трещотку образуется быстро, как на метрономный, а по величине превосходит его. Метрономный условный рефлекс при этом не измененяется.

Средняя сила - когда условный рефлекс на трещотку меньше, чем выработанный на метрономный раздражитель. Метрономный условный рефлекс без изменений.

Малая сила - когда условный рефлекс на трещотку не образуется, а метрономный после применения трещотки оказывается длительно заторможенным.

Очень слабый раздражительный процесс - когда после одного-двух применений трещотки развивается невроз - стойкое нарушение всей условнорефлекторной деятельности.

б) Второй прием в случае условных пищевых рефлексов - повышение пищевой возбудимости посредством той или другой степени голодания.

У животного с пищевыми условными слюноотделительными рефлексами выработанными на метроном и свет лампочки, измеряют величины этих рефлексов в кубических сантиметрах отделения слюны за 30 с, изолированного действия метронома и света. Животное оставляют не кормленным в течение следующего дня и на третий день натощак опять испытывают метрономный и световой условные пищевые рефлексы. Сравнивают величины условных рефлексов на метроном и на свет до и после голодания.

Оценить силу раздражительного процесса в трех степенях ее проявления по следующим показателям.

Большая сила - когда увеличивается слюноотделение и на метроном (сильный условный раздражитель) и особенно на свет (слабый условный раздражитель).

Средняя сила - когда слюноотделение на метроном не изменяется (достигнут предел), а на свет увеличивается, сравниваясь или даже превышая слюноотделение на метроном.

Малая сила - уменьшение условного слюноотделения.

РАБОТА 9. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СИЛЫ ТОРМОЗНОГО ПРОЦЕССА

а) Измерение силы тормозного процесса может быть произведено, прежде всего, пробой его на продолжительность, т. е. определением того, как долго клетка может выносить сплошное тормозное состояние.

У животного с выработанным положительным условным рефлексом на звук метронома частотой 60 в минуту испытывают действие дифференцировочного раздражителя (метроном 120 в минуту), все увеличивая время его приложения (от одной до пяти минут). После каждого такого испытания несколько раз пробуют положительный условный рефлекс (на звук метронома - 60 в минуту). Регистрируют изменения скрытого периода реакции и величину условного рефлекса, величину слюноотделения во время подкармливания и в последействии. Увеличивать время действия дифференцировочного раздражителя следует осторожно: при первых признаках нарушения условнорефлекторной деятельности надо возвращаться к более короткому времени, чтобы не вызвать у животного невротических явлений.

На основании полученных результатов, следует оценить силу тормозного процесса в зависимости от результатов удлинения времени действия дифференцировочного раздражителя.

Сильный тормозной процесс - когда продление времени действия дифференцировочного раздражения до пяти минут делает дифференцировку более полной (если было небольшое слюноотделение, то теперь - нули) и не вызывают изменений в положительном условном рефлексе (метроном 60 в минуту), начиная со второй его пробы.

Тормозной процесс еще достаточной силы (но слабее раздражительного) - когда удлинение времени действия дифференцировочного раздражителя вызывает ил второй-третьей минуте разрушение дифференцировки (появляется слюноотделение), колебания величины рефлексов в последующих пробах положительного раздражителя (метроном 60 в минуту) и общее возбуждение собаки во время опыта.

Слабый тормозной процесс - когда уже небольшое продление времени действия дифференцировочного раздражителя даже до одной минуты вызывает нарушения условнорефлекторной деятельности, а дальнейшее продление может привести к неврозу.

б) Слабость тормозного процесса выражается и в том, что тормозной условный рефлекс может получиться почти полным лишь тогда, когда он ставится в опыте, ранее всех положительных условных рефлексов (на первом месте); помещение же в числе последних ведет к его значительному или полному растормаживанию.

Под наблюдение берут животное с выработанным стереотипом раздражений. Когда стереотип упрочится, проводят пять контрольных испытаний раздражителей в стереотипном порядке. При этом дифференцировочный раздражитель (метроном 120 в минуту) стоит третьим по счету. Складывают в общую сумму все небольшие количества слюноотделения, имевшие место на метроном 120 в минуту за счет неполноты дифференцировки. Затем изменяют последовательность раздражителей в стереотипе: дифференцировочный метроном (120 в минуту) ставят на первое место. После укрепления нового стереотипа опять проводят пять контрольных испытаний и складывают все небольшие количества слюноотделения, если они имели место при действии дифференцировочного метронома.

На основании полученных результатов оценивают силу тормозного процесса по его способности преодолеть последействие положительных раздражителей, сравнивая полноту дифференцировки (величина, обратная подсчитанной сумме слюноотделений на метроном 120 в минуту), когда дифференцировочный раздражитель оказался на первом месте и когда он стоял после положительных условных рефлексов.

РАБОТА 10. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОДВИЖНОСТИ РАЗДРАЖИТЕЛЬНОГО И ТОРМОЗНОГО ПРОЦЕССОВ

а) Переделка противоположных условных раздражителей в обратные определяется, прежде всего, подвижностью нервных процессов, быстро уступающих требованию новых внешних условий, что и доказывается вообще большей или меньшей трудностью этой процедуры.

Испытанию подвергается собака с прочно выработанным положительным условным рефлексом на метроном 60 в минуту и дифференцировкой метронома 120 в минуту. Начинают полную обратную переделку сигнального значения этих двух раздражителей, т.е. ранее сопровождавшийся кормлением метроном 60 в минуту теперь дают без подкорма, а ранее не сопровождавшийся кормлением метроном 120 в минуту дают с подкормом. В течение всей этой переделки из опыта в опыт ведут учет слюноотделения на метроном 60 в минуту и 120 в минуту до тех пор, пока метроном 120 в минуту станет полноценным положительным условным раздражителем, т. е. станет вызывать полное условное слюноотделение, а метроном 60 в минуту «дифференцировочным», т. е. не будет вызывать слюноотделения.

Построить график изменения величины слюноотделительных условных рефлексов на оба раздражителя в ходе полной обратной переделки их сигнального значения. Оценить подвижность нервных процессов по скорости такой переделки (число потребовавшихся сочетаний) и ее полноте (конечные величины рефлексов).

б) К той же категории форм опытов можно причислить и так называемое у нас изменение стереотипа, когда повторяемая в одном и том же порядке система одних и тех же условных рефлексов так или иначе (например, в полный обратный порядок) изменяется.

Свести в таблицу величины условных рефлексов на раздражители стереотипа действовавшие в обычном порядке и примененные в обратной последовательности. Оценить подвижность раздражительного и тормозного процессов по степени изменения положительных и дифференцировочных рефлексов.

РАБОТА 11. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТИПА ВНД МЫШЕЙ И КРЫС ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ ПРИБЕГАНИЯ К ПИЩЕ

Установленные И.П. Павловым правила оценки типа ВНД по свойствам условных рефлексов имеют общее значение и действительны не только для секреторных, но и для двигательных проявлений.

Можно предложить типологический анализ первичных материалов или сводных результатов опытов по исследованию условнорефлекторной деятельности животных разного типа.

Сравнительная типологическая оценка животных производится по трем показателям:

1. Силе возбудительного процесса:

а) скорость и главным образом прочность образования положительных условных рефлексов;

б) укорочение латентных периодов и ускорение условных побежек, особенно на световые сигналы, после суточного голодания;

в) стойкость рефлекса к действию внешних тормозов (например, свистки, трещотки).

2. Силе тормозного процесса:

а) скорость и главным образом прочность выработки дифференцировок;

б) длительность отсутствия движений при продлении действия дифференцировочного раздражителя до трех минут:

3. Подвижности корковых процессов:

а) скорость и главным образом полнота переделки сигнального значения условных раздражителей;

б) степень изменения рефлексов после применения раздражителей стереотипа в полном обратном порядке;

г) сохранение положительного условного рефлекса после испытания «сшибкой» (положительный сразу после дифференцировочного).

РАБОТА 12. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПРОТЕКАНИЯ ОРИЕНТИРОВОЧНЫХ РЕФЛЕКСОВ У ЖИВОТНЫХ

Особые свойства врожденного, но угашаемого ориентировочного рефлекса (рефлекс «что такое?») позволяют использовать его для того, чтобы показать индивидуальные различия свойств основных нервных процессов. Такое исследование не требует предварительной подготовки и длительной выработки новых рефлексов, а сводится к однократному кратковременному испытанию.

Испытание ориентировочных рефлексов у животных проводится в равных условиях устранения посторонних раздражителей и единообразия исходной позы животного в установке. Дыхание, повороты головы и общие движения регистрируются наблюдателями.

Сбоку от животного находится устройство, которое может с разной силой издавать звук.

Пуск раздражителей и регистрацию реакций производят по возможности незаметно для животного. Обязательное условие такого испытания - чтобы каждое очередное раздражение заставало животное в одном и том же положении (мордой вперед). С интервалами в одну минуту подают звуковые раздражения нарастающей силы (пять степеней громкости), затем с теми же интервалами повторяют вторую степень громкости до тех пор, пока ориентировочный рефлекс на повторное звуковое раздражение не угаснет. Тогда увеличивают перерывы (две, три, пять, десять минут), пока рефлекс не восстановится.

Отметить типологические различия изменений ориентировочного рефлекса при нарастании силы раздражителя и предел силы раздражения, когда ориентировочная реакция сменяется защитной. Сравнить скорость угасания и время, нужное для восстановления ориентировочного рефлекса у разных животных.

РАБОТА 13. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТИПА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНОГО ПО НАТУРАЛЬНЫМ ПИЩЕВЫМ РЕФЛЕКСАМ

Для быстрого испытания свойств ВНД можно использовать имеющиеся у каждого взрослого животного натуральные условные рефлексы (пищевые, оборонительные и др.). Такие пробы складываются из определения силовых отношений готового условного рефлекса (сила возбудительного процесса), скорости его угасания (сила тормозного процесса) и восстановления (подвижность нервных процессов).

Опыт начинают с закрепления натурального пищевого рефлекса. Навстречу собаке на уровень первой кнопки выходит человек (желательно, служитель по уходу за животными) с миской, в которой обычно дается корм. Наступив на кнопку, он начинает показывать животному пищу. Через пять секунд от начала сигнала экспериментатор освобождает поводок, животное подбегает и получает корм. Так повторяют три раза с интервалами 30 с. Затем экспериментатор пускает барабан и на нем записываются рывки собаки при демонстрациях корма с расстояния 4,0 м (расстояние до первой кнопки), через 30 с - с 2,0 м (вторая кнопка) и еще через 30 с - с 0,5 м (третья кнопка). Через очередные 30 с начинают непрерывно дразнить животное кормом с расстояния 2,0 м, отставляя подкрепление на одну минуту. Затем проверяют степень восстановления рефлекса через 30 с от момента подкрепления.

Измеряют величину двигательной реакции, складывая амплитуды рывков за каждые пять секунд раздражения показом пищи. Особо отмечают периоды сплошной тяги. Определить время непрерывного показа пищи, потребовавшееся для угашения двигательной реакции, и степень ее восстановления после однократного подкрепления рефлекса.

Оценить силу возбуждения по возрастанию двигательной реакции с увеличением силы раздражителя (показ пищи собаке с более близких расстояний), силу торможения - по скорости угасания натурального пищевого рефлекса, и подвижность - по его восстановлению.

РАБОТА 14. ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ В ПРОТЕКАНИИ ГОТОВЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ ЧЕЛОВЕКА НА СЛОВЕСНЫЕ СИГНАЛЫ

Типологические особенности ВНД разных людей легко обнаруживаются при протекании имеющихся у каждого взрослого человека рефлексов совершения определенных движений по словесным приказам. Для оценки силы возбудительного процесса испытывается зависимость двигательной реакции от физической силы словесного раздражителя, для оценки подвижности корковых процессов производится неожиданное изменение стереотипа словесных раздражителей.

а) В качестве такой двигательной реакции удобно пользоваться сжатием резинового баллона по приказу «нажми». Сила нажима учитывается по показанию манометра. На испытуемого надеваются наушники, соединенные с магнитофоном. На ленте магнитофона записаны сделанные ровным голосом приказы «нажми». Подбирается громкость на наушниках в пределах от еле слышимой шепотной до оглушающей.

Исследуемого усаживают спиной к экспериментатору, а в руку дают баллон и инструктируют: «каждый раз по команде «нажми» - нажмите баллон и сразу отпускайте».

Опыт начинают с определения силовых отношений. Для этого экспериментатор четыре раза воспроизводит запись команды (с интервалами 30 с) последовательно увеличивая громкость (каждый раз регистрируется величина нажима). Затем при средней громкости испытывают реакции на разные изменения стереотипа. Так, например, после ряда частых ритмичных повторений приказа «нажми» (десять повторений, интервалы около секунды) делают паузу и отмечают, произойдет ли «лишнее» нажатие. После, правильного чередования приказов «нажми» и «не нажимай» (пять пар) дают два раза подряд приказ «не нажимай», а при следующем испытании - «нажми» и отмечают, будут ли ошибки в выполнении приказа. Повторяют последнее испытание, предупредив исследуемого, что он должен сжимать баллон, когда ему говорят «не нажимай», и не нажимать его, когда приказывают «нажми». В заключение говорят исследуемому, чтобы он старался нажимать баллон с одинаковой силой, несмотря на разную громкость приказов, и снова испытывают все четыре громкости. Сравнение с результатом первого испытания (без предупреждения) дает материал для суждения об отношении основных нервных процессов.

Провести такое исследование на нескольких испытуемых и дать сравнительную оценку силы и подвижности их коркового возбуждения.

При наличии технической возможности, желательно учитывать не только величину, но форму, длительность и также латентные периоды двигательных реакций на речевые раздражения.

б) В качестве речевых раздражителей, вместо слов устных, можно пользоваться письменными словами. При такой постановке исследование наиболее просто и удобно для практического применения. Перед исследуемым помещают транспарант со светящимся словом «нажми». Экспериментатор регулирует четыре степени яркости освещения и бесшумно может подавать сигналы «нажми» или «не нажинай».

При повторных испытаниях, чтобы не влияла тренировка, команду «нажми» следует заменить, например, на «дави».

РАБОТА 15. ЗНАЧЕНИЕ УСЛОВИЙ ВОСПИТАНИЯ ДЛЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Среда обитания животного и наследственные данные в течение жизни влияют на корковые процессы и формируют ВНД. Роль условий жизни в формирований ВНД показывают опыты на щенках одного помета.

Для проведения опыта берут под наблюдение многочисленный помет щенят. Ежедневно протоколируют их развитие, прирост веса, прорезывание глаз, двигательную активность, реакции на звук и свет. В возрасте пяти-шести недель отнимают их от матери и делят на две группы (равноценные по показателям развития и поведения). Щенят первой группы переводят на свободное содержание (в помещении и дворе); щенят второй группы содержат в отдельных клетках. Когда щенята достигнут возраста четырех-шести месяцев, протоколируют их реакции на подмывание, окрик, попытку погладить, отношение к предлагаемому корму и незнакомым предметам. Следует отметить, как они ведут себя на столе, на лямках в станке или в присутствии кошки, принимающей позу защиты. Сопоставляют характеристику каждой собаки, особо отмечая «смелость» или «трусость».

Оценить типы ВНД, преобладающие в условиях клеточного и свободного содержания щенят.

Вопросы для самоконтроля знаний

1. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании учения о ВНД. Что такое высшая нервная деятельность и какими методами ее изучают? Виды обучения животных.

2. Что такое условный и безусловный рефлексы? Как образуются условные рефлексы, чем они отличаются от безусловных и каково их биологическое значение? Виды условных и безусловных рефлексов.

3. Какие элементы рефлекторных дуг общие для условных и безусловных рефлексов, а какие - разные? Приведите конкретные примеры условных и безусловных рефлексов у животных.

4. Какие условия соблюдаются при выработке условных рефлексов? Объясните значение каждого из этих условий.

5. Какие имеются методики выработки условных рефлексов у животных? Как вырабатывают у животных слюноотделительные, двигательно-пищевые и двигательно-оборонительные условные рефлексы?

6. Почему при выработке условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать безусловному раздражителю (подкреплению)?

7. Механизм образования и закрепления условного рефлекса.

8. Как вырабатываются условные рефлексы первого и второго порядков? Приведите примеры этих рефлексов у домашних животных.

9. Что такое временная нервная связь? Каковы механизмы ее образования и разрушения? Нарисуйте схемы.

10. Виды торможения в коре головного мозга и их биологическая роль. Что такое безусловное торможение условных рефлексов, его виды, характеристика, значение этого торможения.

11. Какой механизм лежит в основе внешнего торможения условных рефлексов?

12. Будет ли наблюдаться внешнее торможение условного рефлекса при многократном действии раздражителя, вызывавшего внешнее торможение?

13. Что такое условное торможение условных рефлексов, его виды, характеристика, значение этого торможения.

14. Что происходит быстрее: выработка нового условного рефлекса или восстановление угасшего условного рефлекса?

15. Ориентировочный рефлекс и его значение в жизни животных (для выработки условных и проявления безусловных рефлексов)?

16. В чем заключается аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга?

17. Что понимают под типом ВНД? Какие свойства лежат в основе деления животных по типам ВНД? Как реагируют животные разного типа ВНД на стрессоры и изменения условий содержания?

18. Каковы отличия психической деятельности животных от психической деятельности человека?

19. Что такое поведение и ВНД, в чем их различия? Какими методами их изучают? Что в большей степени наследуется, а что - воспитывается?

20. Что такое обучение? Какими путями животные обучаются? Чем акт запечатления отличается от условного рефлекса?

21. Динамический стереотип и его значение в жизни животных?

22. В чем заключаются первая и вторая сигнальные системы действительности? Чем отличается психическая деятельность животных от психической деятельности человека? Приведите конкретные примеры.

23. Какими отделами центральной нервной системы осуществляется ВНД у млекопитающих, птиц и пчел? В чем заключается элементарная рассудочная деятельность животных.

24. В чем сходства и различия безусловного и условного торможения в коре головного мозга? Приведите конкретные примеры на животных.

25. Какие виды безусловного торможения характерны для коры головного мозга? Приведите конкретные их примеры.